Риби (водні хребетні)
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Риби (водні хребетні)

Риби, водні хребетні з непостійною температурою тіла; дихають зябрами, кінцівки неп'ятипалого типа, зазвичай у вигляді плавників . 2 класи: круглоротиє і власне Р.

загрузка...

  Власне Р. (Pisces) включають 7 підкласів: акантоди, артродіри і крилаті Р. — лише копалини; пластіножаберниє, цельноголовиє, Двоякодихаючі, совершенноротиє — копалини і що нині живуть. Ряд палеонтологів вважає Р. надкласом, який підрозділяють на 7 класів. Деякі іхтіологи ділять власне Р. на 2 класи: хрящові і кісткові.

  Всього налічують близько 25 тис. видів Р., з них сучасних — близько 20 тис.; в межах СРСР близько 1400 видів.

  Будова Р. Власне Р. мають зябра ектодермального походження, скелет кістковий або хрящовий. У більшості акулових і осетрових зберігається нерозчленована хорда. Хребці двоввігнуті (амфіцельниє), лише в панцирних щук опукло-увігнуті (опістоцельниє). Число хребців від 16 (в луни-Р.) до 400 з гаком (в новозеландської ремень-Р.). Череп в костистих Р. складається з великого числа кісток. Верхня щелепа зазвичай вільно зчленована з черепною коробкою (амфістілічеський або гиостілічеський череп), лише у небагатьох (химери, Двоякодихаючі) вона злиться з черепною коробкою (аутостілічеський череп). У більшості Р. кінцівки у вигляді парних плавників (у небагатьох відсутні); в деяких Р. вони перетворені в присоски для прикріплення до субстрата (круглопери, бички, деякі соми), в орган злягання (у самців акулообразних і фаллостетообразних). Зазвичай в Р. є також непарні плавники — спинні і анальний, виконуючі функцію стабілізаторів і рідше функцію руху (наприклад, анальний плавник у електричного вугра); у самців карпозубообразних частина анального плавника перетворена на злягальний орган. Хвостовий плавник різної форми: зовні симетричний — гомоцеркальний, коли асиметрія виражена лише в скелеті (у більшості костистих Р.); внешне- і внутреннесимметрічний — діфіцеркальний (наприклад, в Двоякодихаючих); несиметричний — гетероцеркальний коли скелет заходить у верхню лопать плавника (наприклад, у акул і осетрових). Хвостовий плавник, як правило, несе функцію рулюючи і бере участь в забезпеченні поступальної ходи. Основну роль в поступальній ході зазвичай грають хвилеподібні вигинання тіла. Форма тіла дуже всіляка — від стрічкоподібної (ремень-Р., сабля-Р. і ін.) і змієподібної (угрі) до кулевидної (деякі козубеньки) або сильно сплощення (скати). Більшість Р. мають веретеноподібну або злегка стислу з боків обтічну форму. У всіх Р. тіло симетричне, лише у дорослих камбал ока знаходяться на одній стороні (камбали плавають на боці). Тіло покрите лускою, шипікамі і кістковими пластинками або голе (наприклад, у сома). Луска буває: плакоїдная — у вигляді шкірних зубів (у акул і скатів), ганоїд — ромбічна (в копалин кистеперих, панцирної щуки), циклоїдна — у вигляді тонкої пластинки з гладким краєм (наприклад, в лососевих, коропових), ктеноїдна — у вигляді тонкої пластинки з шипікамі на зовнішньому краю (у більшості окунеобразних). У багатьох Р. сильно розвинені шкірні слізеотделітельниє залізисті клітки. В деяких глибоководних Р. в шкірі розвиваються органи свічення (див. Свічення органи ). Забарвлення Р. дуже всіляке. В Р., що населяють товщу води, зазвичай спинка синювата або зеленувата, а черевце і боки сріблясті. В Р., що живуть в чагарниках або серед каменів, на телі зазвичай є поперечні смуги або плями, що роблять їх малопомітними. Чорна подовжня смуга або пляма на боці тіла допомагають зграєвим Р. орієнтуватися один на одного. В одного і того ж Р. забарвлення може декілька мінятися залежно від умов, наприклад від грунту, над яким Р. знаходиться в даний момент.

  В Р. розвинені нюх (хімічне відчуття), дотик, слух і зір, а також відчуття сприйняття водних коливань (див. Бічні органи ). Зір в Р. більш короткофокусний, ніж в наземних хребетних. У воді Р. розрізняють кольори. В деяких глибоководних і печерних Р. ока редукуються, але сильніше розвинені інші органи чуття. Р. можуть сприймати звуки і інфразвуки. Р. інколи видають (особливо в шлюбний період) добре чутні звуки за допомогою плавального міхура (деякі обаполки), рухами плавників (соми-косатки) або зябрових кришок (деякі тропічні окунеобразниє) (див. Біогідроакустика ). Головний мозок зазвичай добре розвинений. В акулообразних особливо сильно розвинені передній мозок і мозочок; дуже великі також нюхові долі. У більшості кісткових Р. передній мозок маленький, а середній мозок і мозочок відносно великі. Головних нервів в Р. не більше десяти пар. Основний орган дихання дорослих Р. — зябра . В личинок Р. для дихання служить кровоносна мережа, розвинена на жовтковому мішку і в плавниковій складці. В личинок Двоякодихаючих і деяких ін. Р. є зовнішні зябра. У багатьох Р., що живуть в несприятливих умовах, розвиваються додаткові органи, службовці для дихання атмосферним повітрям. Наприклад, в Двоякодихаючих це своєобразноє легеня; у змієголова, макропода і повзуна — наджаберний орган; у індійського мешкожаберного сома — мішковидний орган. Серце двокамерне; лише в Двоякодихаючих, таких, що мають і «легеневе» дихання, передсердя частково поділене перегородкою. В прісноводих Р. і у акул порожнинні рідини гипертонічни по відношенню до навколишньої води. Гіпертонія досягається за рахунок мінеральних солей і сечовини (у акул). Морським кістковим Р. властива гіпотонія. Нирки розташовуються під хребтом, у більшості вони мезонефрічеськие. Зазвичай є відособлений шлунок. У багатьох Р. позаду шлунку — особливі вирости — пілоричні придатки. За рахунок випинання кишечника утворюються «легені» Двоякодихаючих і плавальний міхур, який в одних Р. (лососевих, коропових і ін.) сполучений протокою з кишечником, в інших (наприклад, окуневих) — не сполучений. Плавальний міхур — гідростатичний орган, хоча в деяких Р. він несе і додаткові функції (орган дихання, резонатор і ін.). З травних залоз є печінка і підшлункова залоза (яка інколи буває включена в печінку). Довжина кишечника дуже різна. У акул, осетрових і деяких інших Р. збільшення всасивательной поверхні кишечника досягається за рахунок розвитку в кишці спіральної складки. У більшості Р. анальний і сечостатевий отвори розділені. Клоака є у акул і Двоякодихаючих.

  По розмірах Р. вельми всілякі. Найменший Р. — бичок Pandaka pygmaea (що мешкає на Філіппінських островах) близько 1 см довжини, а найкрупніший Р. — китова акула (Rhineodon typus) до 15 м.

  Поширення Р. Найбільш багата фауна Р. прибережних вод західної частини тропічної зони Тихого океану. Тут багаточисельні різні окунеобразниє, оселедці, угрі, камбали і ін. Для відкритих вод — пелагиалі, характерні оселедці, анчоуси, леткі Р., скумбрієві, меч-Р., парусники тунці, акули. Досить одноманітна фауна глибин: є древнеглубоководниє групи (широкороти, анчоуси, що світяться, вудильники, довгохвості і ін.) і вторічноглубоководниє (деякі бельдюговиє, подкаменщиковиє і ін.). Арктичні і бореальні води населяють головним чином подкаменщиковиє, деякі камбали, бельдюговиє, тріскові, корюшковиє. Для антарктичних вод найбільш характерні Р. надсемейства нототенієвих, складових понад 75% видів Р. антарктичних вод.

  В прісних арктичних і бореальних водах Європи, Азії і Америки багато представлені лососеві; у водах помірних і низьких широт Європи, Азії, Африки і Північної Америки — коропові. Для Північної півкулі характерні осетрові, щукообразниє, окуневі; для прісних вод Північної Америки — панцирні щуки, мулистий Р., чукучановиє (два види цих Р. проникли і до Східної Азії), вухаті окуні. Лише у водах Південної Америки водяться лепідосирен (один з 3 нині пологів Двоякодихаючих, що живуть) і електричні угрі. У Південній Америці також багаточисельні харациновиє (які водяться і в Африці), соми і деякі окунеобразниє. Для прісних вод Африки специфічні: протоптери (з Двоякодихаючих), многопери, Р.-бабочки, клюворили; багаточисельні харациновиє, коропові, сомові і деякі окунеобразниє. Прісні води Австралії населяють головним чином морські Р., такі, що повторно перейшли до життя в прісній воді. Типово прісноводими тут є цератод і ськлеропагес.

  Розмноження Р. Більшість Р. відкладають ікру. Ряд Р. живородящі: багато акул, зубасті коропи (наприклад, гамбузія), байкальська голомянка, північний морський окунь і др.; запліднення — зазвичай у воді. В деяких Р. запліднення внутрішнє, є злягальний орган. Плодючість вагається від декількох штук яєць (у деяких акул і скатів) до трьохсот мільйонів ікринок (в луни-Р.). Р. раздельнополи, лише деякі, наприклад кам'яні окуні, — гермафродити. В Р. часто виражений статевий диморфізм. Самки зазвичай більше за самців; інколи самка у декілька разів більше самця, наприклад у глибоководних вудильників. Лише в тих Р., самці яких охороняють своє потомство (соми, лжепеськарь і ін.), вони більші за самок. Статевозрілими деякі Р. стають на першому році життя (гамбузія, деякі бички і ін.), інші, наприклад білуга, у віці 12—20 років. Більшість риб розмножуються кілька разів в житті, але деякі метають ікру лише 1 раз, після чого гинуть (наприклад, далекосхідні лососі). Час ікрометання в різних Р. різний. В одних — весна (плітка, в'язь, щука, тріска), в інших — літо (карась, лин, верховка), в третіх — осінь (сиги, сьомга) і зима (минь, навага). В одних Р. вся ікра виметиваєтся відразу (осетрові, сиги, плітка), в інших — ікрометання порційне. Деякі Р. викидають ікру в товщу води, і вона проходіт свій розвиток в плаваючому стані (тріска, майже все камбали, більшість оселедців, скумбрія, амурський товстолобик, чехоня і багато інших Р.). Багато Р. приклеюють ікру до рослин (сазан, карась і ін.) або до каменів (бички, рибець і ін.). Деякі Р. закопують ікру в грунт (кета, горбуша і ін.). Залежно від умов розвитку ікра має різну будову. Ікринки, які розвиваються в умовах, несприятливих для дихання, зазвичай яскраво забарвлені за рахунок розвитку «дихальних» каротіноїдних пігментів. В пелагічних ікринок (плаваючих в товщі води) зазвичай сильно збільшується оболонка або вокругжелтковоє простір, що забезпечує кращу плавучість ікри. Багато Р. охороняють свою ікру. Інкубаційний період продовжується від декількох годинників (в багатьох тропічних Р.) до 3—4 місяців (у деяких лососів). Личинки зазвичай виходять з ікри, маючи жовтковий мішок. Запасами жовтка личинка харчується перші дні свого вільного існування. Зростають Р. протягом всього життя. В результаті нерівномірного зростання протягом року на чешуях і кістках утворюються річні шари, по яких можна визначити вік Р. Продолжітельность життю Р. від 1—2 років (у деяких бичків) до 100 (наприклад, у білуги).

  Їжа Р. дуже всіляка. Памолодь більшості Р. харчується дрібними планктонними організмами, простими, коловертками, ракоподібними. Серед дорослих Р. є і хижаки і Р., що харчуються донними безхребетними — бентосом, і безхребетними товщі води — планктоном і рослинами. Є Р., ведучі паразитичний спосіб життя (наприклад, американський сомик Stegophilus паразит інших Р., деякі фієрасфери — безхребетних). Характер живлення часто пов'язаний з будовою і поведінкою Р. Хищникі зазвичай мають сильні зуби, великий шлунок і короткий кишечник. Одні хижі Р. наздоганяють видобуток (лосось, судак, барракуда), інші підкараулюють і кидаються із засідки (щука, окунь, головачі), треті принаджують до себе видобуток і захоплюють її (наприклад, морський біс). Більшість хижаків орієнтуються головним чином за допомогою зору. Зазвичай у них також добре розвинене відчуття сприйняття водних коливань. В Р.-жертв, у свою чергу, розвиваються різні захисні пристосування: Шип в плавниках (йорж, колюшка і ін.), Шип на зябрових кришках (морські окуні, головачі). Деякі Р. в підстави Шипа мають отруйні залози, отрута яких володіє інколи сильною дією. З Р., що мешкають у водах СРСР, найбільш отруйні виділення залоз чорноморського морського дракончика — змійки. Отрута бородавчатки страшною, такою, що мешкає в островів Малайського архіпелагу, може бути смертельний для людини.

  Р., що харчуються донними безхребетними (наприклад, зубатка, губани, скати, вобла, лящ), мають потужні щелепні або глоткові зуби, що дроблять, пристосовані для роздроблення твердих раковин і панцирів безхребетних. Багато бентосоядниє Р. викопують їжу з грунту, інколи з глибини 10—15 см (сазан, лящ, лінь, султанка); пищу вони розшукують головним чином за допомогою органів дотику і зовнішніх органів смаку. Смакові нирки є в деяких видів Р. і розташовуються на кінцях рила, на променях грудних плавників, вусиках і деяких інших ділянках тіла. Р., що харчуються планктоном, мають зазвичай пристосування для відціджування кормових об'єктів — довгі зяброві тичинки, створюючі як би цідильний апарат; ці Р. знаходять їжу за допомогою органів зору або шляхом сприйняття коливальних рухів води органами бічної лінії (оселедці, сардини, анчоуси і ін.). Рослиноїдні Р. мають дуже довгий кишечник і слаборозвинений шлунок. Часто нижня губа загострена і пристосована для зіскоблювання рослинних обростань (підвуст, храмуля і ін.). Деякі Р. харчуються протягом всього року, але в більшості живлення припиняється на час розмноження і на час зимівлі. Одні Р. найінтенсивніше харчуються влітку (більшість коропових, судак, сом), інші — взимку (минь, сиг, муксун, пижьян). Р., що відшукують пищу за допомогою зору, годуються в світлий час доби, за допомогою дотику і смаку — і в темноті. Багато Р. не здійснюють далеких переміщень і постійно живуть в одному районі. Інші здійснюють значні переміщення (див. Міграції тварин ). Прохідні риби входять для розмноження з Морея в річки або з річок в моря.

  Зимівля виражена далеко не у всіх Р., але у багатьох Р. помірних широт в зимовий час відбувається різке зниження активності, ослабіння інтенсивності обміну і припинення живлення. На зимівлю Р. часто збираються у великих зграї. Деякі тропічні Р. в період засухи впадають в літню сплячку (наприклад, протоптери).

  Копалини Р. з'явилися, очевидно, в силурі в прісних водах. Пізніше, мабуть, починаючи з девона вони вийшли в морі. Для силурійських відкладень характерні древні круглоротиє. Девон характеризується розквітом, а потім згасанням панцирних безщелепних і появою власне Р. В крейдяному періоді з'явилася більшість сучасних груп Р.

  Значення Р. дуже велике. М'ясо більшості Р. уживається в їжу, а у багатьох і ікра; шкіра деяких Р. використовується на вироби. Витоплюваний з печінки і інших нутрощів жир (наприклад, тріски) багатий вітамінами і служить лікувальним засобом, він використовується також для технічних цілей. З риб виробляють кормову муку і туки (див. Рибальство, Рибна промисловість, Рибні продукти ).

  В деяких районах окремі види Р. (наприклад, гамбузія) приносять користь, поїдаючи личинок комарів — переносників малярії; рослиноїдних риб використовують для очищення водоймищ (канали, ставки і ін.) від заростання рослинністю.

  Р. — важливий об'єкт штучного розведення і ставкового рибництва (див. Рибництво ). Для підвищення рибопродуктивності необхідно, щоб у водоймище не потрапляли токсичні речовини, при гидростроїтельстве забезпечувалося відтворення рибних запасів, рибальство велося раціонально. Повинен здійснюватися комплекс природоохоронних заходів (див. Охорона природи ). Не лише у внутрішніх водоймищах, але і в морях потрібно проводити систему заходів по інтенсифікації репродукційного процесу. Шляхом селекції виведено багато порід коропа . Багато Р. розводять в акваріумах для декоративних цілей (див. Акваріумні риби ).

  М'ясо, шкіра і ікра деяких Р. отруйні. З Р. фауни СРСР отруйна в недостатньо провареному вигляді ікра марінки.

  Наука про Р. складає розділ зоології — іхтіологію .

 

  Літ.: Солдатов Ст До., Промислова іхтіологія, ч. 1—2, М. — Л., 1934—38; Шмідт П. Ю., Міграції риб, 2 видавництва, М. — Л.,1947; Суворов Е. До., Основи іхтіології, М., 1948; Берг Л. С., Риби прісних вод СРСР і суміжних країн, 4 видавництва, ч. 1—3, М. — Л., 1948—49; його ж, Система рибообразних і риб що нині живуть і викопних, 2 видавництва, М. — Л.. 1955 (Праці Зоологічного інституту АН(Академія наук) СРСР, т. 20); Промислові риби СРСР. Опис риб. [Текст до атласу кольорових малюнків риб], М., 1949; Нариси по загальних питаннях іхтіології, М. — Л., 1953; Пучків Н. Ст, фізіологія риб, М., 1954; Ліндберг Р. В., Визначник і характеристика сімейств риб світової фауни, Л., 1971; Життя тварин, т. 4, ч. 1, М., 1971; Никольський Р. Ст, Приватна іхтіологія, 3 видавництва, М., 1971; його ж, Екологія риб, 3 видавництва, М., 1974; Строганов Н. С., Екологічна фізіологія риб, т. 1, М., 1962; Normann J. R., A history of fishes, L., Г1963]; Моу-thomas J. A., Palaeozoic fishes, 2 ed., L., 1971; Carausu S. I., Tratat de ichtiologie, [Buc.], 1952, Lagler K. F., Bardach J. Е., Miller R. R., Ichthyology, N. Y., 1962; Marshall N. B., The life of fishes, L., 1965; Fish physiology, ed. W. S. Hoar, D. J. Randall, v. 1—6, N. Y. — L., 1969—71.

  Р. Ст Никольський.

1. Латімерія. 2. Нільський многопер. 3. Російський осетер. 4. Мулиста риба. 5. Дліннорилий панцерник. 6. Риба-метелік. 7. Океанічний оселедець. 8. Японський анчоус. 9. Большерот Eurypharynx.

1. Звичайний прилипало. 2. Ганчірник.

1. Річкова мінога. 2. Європейська міксина. 3. Звичайна химера. 4. Морська лисиця (скат). 5. Рогозуб. 6. Лепідосирен. 7. Оселедцева акула. 8. Нільський многопер. 9. Гігантський морський диявол.

1. Морська миша Antennarius histrio. 2. Вудильник Edriolychnus schmidti (самка з самцем, що прикріпляється до неї).

1. Велика барракуда. 2. Лобан.

1. Сибірський харіус. 2. Сьомга. 3. Анчоус Lampanyctus, що світиться. 4. Звичайна щука. 5. Дліннорил гнатонем. 6. Мурена Echidna nebulosa. 7. Тріска. 8. Звичайний долгопер. 9. Північний довгохвостий. 10. Білий товстолобик. 11. Звичайний сом. 12. Гуппі. 13. Звичайна піраня. 14. Четирехглазка Anableps tetraphalmus.

1. Японський групер. 2. Японська ськорпена. 3. Трігла Trigla hirundo. 4. Ліпаріс Coreproctus reinhardti. 5. Пандака Pandaka pygmaea.

1. Берікс Beryx decadactylus. 2. Морська собачка-павич. 3. Папуга-риба. 4. Звичайний морський окунь. 5. Желтополосая риба-ангел. 6. Європейський керчак. 7. Пандака Pandaka pygmaea. 8. Парусник. 9. Скумбрія. 10. Звичайна ставрида. 11. Агономал Agonomalus proboscidalis. 12. Смугастий тунець. 13. Соняшник. 14. Зірчаста камбала. 15. Ремінь-риба. 16. Змієголов. 17. Трехиглая колюшка. 18. Крупнопятністий спінорог. 19. Четирехрогий козубенька. 20. Звичайний морський біс.