Нюх
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Нюх

Нюх , сприйняття тваринами і людиною за допомогою соответстветствующих органів певної властивості (запаху) хімічних сполук в довкіллі. О. — один з видів хеморецепції, що відрізняється тим, що пахучі речовини (ПВ) зазвичай присутні в низьких концентраціях і, як правило, самі по собі не є корисними або шкідливими для організму. Вони служать лише сигналами, вказуючими на певні предмети або події зо зовнішньою середовищу. У наземних тварин ПВ доставляються до нюхових рецепторам у вигляді пари в струмі повітря або шляхом дифузії. Для водних тварин «пахучими» можуть виявитися нелеткі речовини, позбавлені в звичайному сенсі запаху (наприклад, розчини деяких амінокислот збуджують нюхові рецептори риб).

загрузка...

  Роль О., як і рівень розвитку нюх органів, в різних видів тварин сильно розрізняється. Так, ссавців ділять на макросматіков, в яких О. розвинене добре (до них відносяться більшість видів), мікросматіков з відносно слабким розвитком О. (тюлені, вусаті кити, примати) і аносматіков, в яких типові органи О. відсутні (зубасті кити) (см. мал.(малюнок) 1 ). О. служить тваринним для пошуку і вибору їжі, висліджування видобутку, порятунку від ворога, для біоорієнтації і біокомунікації (мічення території, відшукання і пізнавання статевого партнера і т.д.; див.(дивися) Спілкування тварин ). Особливу групу ПВ складають феромони, які виділяються тваринним зазвичай за допомогою спеціальних залоз в довкілля і регулюють поведінку представників того ж вигляду (всілякі пахучі мітки, що залучають речовини, — аттрактанти, «речовини тривоги» і ін.). Якщо в хребетних нюхові сигнали діють, як правило, у поєднанні з іншими — зоровими, слуховими, тактильними сигналами, то у комах феромон може грати роль єдиної «ключової стимул-реакції», що повністю визначає їх поведінку.

  В житті людини О. грає порівняно скромну, але важливу роль. Люди з порушеним О. частіше страждають від харчових отруєнь. Смак їжі визначається значною мірою нюховими відчуттями. Для дослідження О. користуються ольфактометрамі — приладами, що дозволяють дозувати інтенсивність і тривалість дії ПВ. Т. о., для багатьох з'єднань був визначений нюховий поріг, тобто мінімальна концентрація речовини, при якій сприймається його запах. Нюхова чутливість до деяким ПВ незвичайно висока. Так, чоловік відчуває присутність тринітробутилтолуолу, коли її вміст в 1 см 3 повітря біля 5·10 -15 г (10 млн. молекул). Ще вище чутливість собаки до масляної кислоти (10 тис. молекул в 1 см 3 ) або самця метелика тутового шовкопряда до бомбіколу — статевому феромону самки (100 молекул в 1 см 3 ). У цих випадках для збудження окремого нюхового рецептора, мабуть, вистачає 1 молекули ПВ. При тривалих або повторних діях ПВ нюховий поріг до цієї речовини і у меншій мірі до ін. ПВ підвищується. Ета нюхова адаптація частково пов'язана із стомленням нюхових рецепторів, частково формується в мозкових центрах нюхового аналізатора . Мн. ПВ збуджують, окрім нюхових рецепторів, також чутливі закінчення волокон трійчастого нерва, які знаходяться в слизистій оболонці носа і служать неспецифічними рецепторами «загальної хімічної чутливості». Участь рецепції трійчастого нерва у формуванні комплексного відчуття запаху особливо виражена для ПВ з різким дратівливим запахом типа оцетової кислоти і аміаку.

  Число ПВ величезно, причому запах кожного з них унікальний: немає двох різних хімічних сполук з абсолютно однаковим запахом. Пропонувалися різні схеми класифікації запахів, але жодна з них не стала загальноприйнятою. Схожими запахами можуть володіти як близькі, так і різні по хімічній будові речовини. Зв'язок запаху з хімічною будовою речовини залишається значною мірою нерозкритим; проте в практичній роботі з запашними речовинами використовується ряд емпіричних правил, що дозволяють інколи передбачити характер запаху нового з'єднання, виходячи з його структури.

  Механізм первинної взаємодії молекул ПВ з кліткою нюхового рецептора досліджений недостатньо. Подальші етапи передачі сигналу в нюховій системі більш вивчені, головним чином методом реєстрації біоелектричних потенціалів . При дії ПВ на нюховий епітелій його поверхня стає електронегативною по відношенню до останньої тканини. Ета електрична реакція, т.з. електроольфактограмма, складається з відповідей великого числа окремих рецепторних кліток ( мал. 2 ). У кожній з них виникає зрушення потенціалу клітинної мембрани, що приводить до появи нервових імпульсів або зміни їх частоти. Зазвичай рецептори відповідають збільшенням частоти імпульсів, проявляючи при цьому різну чутливість до разним ПВ. Деякі речовини можуть викликати зменшення частоти імпульсів; до частини речовин даний рецептор може виявитися нечутливим. Рецептори володіють різною вибірковістю відносно ПВ. Сукупність нюхових рецепторів багатьох типів служить основою для розрізнення великого числа запахів. Схожими властивостями володіють імпульсні відповіді нервових клітин, зареєстровані в нюхових центрах мозку. Від антени комах удається зареєструвати у відповідь на стимуляцію ПВ електричні потенціали двох типів: повільну електроантеннограмму (аналог електроольфактограмми) і нервові імпульси окремих рецепторів ( мал. 3 ). У багатьох комах, окрім набору рецепторів з низькою вибірковістю і широким діапазоном сприйманих речовин, що нагадують по властивостях нюхові рецептори хребетних, виявлений ін. тип рецепторів — «вузьких фахівців», що реагують лише на одну речовину (наприклад, на статевий феромон).

  У людини в літньому віці нюхова чутливість знижується. Під час вагітності О. може загостритися і стати збоченим. О. погіршується або зникає при набуханні і атрофічних змінах слизистої оболонки носа, особливо при озені, пухлинах або травмах деяких відділів мозку. Порушення О. можуть виявлятися ознаками роздратування (гіперосмії — підвищена чутливість до запахів нюхові галюцинації при деяких психічних захворюваннях — відчуття неіснуючих, частіше за неприємні запахи) і випадання (зниження О. — гіпосмія, втрата — аносмія, порушення пізнавання запахів). Лікування: усунення основної причини, що викликала розлад О.

 

  Літ.: Бронштейн А. І., Смак і нюх, М. — Л., 1950; Мінор А. Ст, Фізіологія нюху, в кн.: Фізіологія сенсорних систем, ч. 2, М. — Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972.

  А. Ст Мінор.

Мал. 2. Електричні потенціали, що реєструються від нюхових рецепторів жаби при роздратуванні пахучою речовиною; А — сумарна реакція нюхового епітелію — електроольфактограмма; Б — відповідь одиночного рецептора, отримана з допомогою внутріклітинного електроду. Стрілками показані моменти короткочасної дії парами пахучої речовини.

Мал. 1. Порівняльна величина первинного нюхового центру — нюхової цибулини в макросматіков (а, би) і мікросматіков (у, г). На схематичному зображенні головного мозку нюхова цибулина зачорнена (а — кішка, би — лисиця, в — шимпанзе, г — людина).

Мал. 3. Електричні потенціали нюхових рецепторів комах: А — електроантеннограмма. Антена самця тутового шовкопряда обдувалася повітрям, проходящим над фільтрувальним папером з нанесеним на неї бомбіколом (залучаючою речовиною самки); криві 1—5 відповідають 10 —8 , 10 —7 , 10 —6 , l0 —5 , 10 —4 г бомбікола. Б — імпульсна активність двох нюхових рецепторних кліток в сенсилі китайською дубовою сатурнії при стимуляції різними пахучими речовинами: 1 — терпеніол збуджує одну клітку (великі імпульси) і гальмує іншу (малі імпульси); 2 — гераніол сильно гальмує активність обидві кліток; 3 — ізосафрол слабо гальмує обидві клітки. Вгорі — схемний показані способи реєстрації біопотенціалів; чорна межа — період стимуляції.