Квіткові рослини
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Квіткові рослини

Квіткові рослини, покритосеменниє (Magnoliophyta, або Angiospermae), відділ вищих рослин, що мають квітку. Налічує понад 400 сімейств, більше 12 000 пологів і, ймовірно, не менше 235 000 видів. По числу видів Ц. р. значно перевершують всі останні групи вищих рослин, разом узяті.

  Характерні ознаки Ц. р. Семязачатки (сім'ябруньки) Ц. р. поміщені (на відміну від семязачатков голосеменних ) в більш менш замкнуту порожнину зав'язі, утвореної одним або декількома зрощеними плодолистками. Характернейшая особливість Ц. р. і головна відмінність квітки від стробілов голосеменних — наявність рильця (яке в примітивних форм тягнеться уздовж шва плодолистка). Гаметофіти Ц. р. украй спрощені і мініатюрні що дозволяє їм розвиватися значно швидше, ніж гаметофітам голосеменних. Утворюються вони в результаті мінімального числа мітотичних ділень, використовуючи мінімальну кількість будівельного матеріалу. Навіть розвиток складнішого жіночого гаметофіта ( зародкового мішка ) здійснюється шляхом всього лише 3 мітотичних ділень (яким передують 2 мейотічеських ділення мегаспороцита), тоді як в голосеменних жіночих гаметофіт розвивається в результаті саме менше 9 ділень. Розвиток же чоловічого гаметофіта Ц. р. разом з процесом гаметогенезу зводиться всього лише до 2 мітотичних ділень. У зв'язку з різким скороченням процесу індивідуального розвитку (онтогенезу) і крайнім спрощенням гаметофіти Ц. р. втратили гаметангиі — антерідії і архегонії . Гаметогенез в Ц. р. пересунувся на настільки ранню стадію розвитку гаметофіта, що гаметангиі вже не можуть утворитися навіть в зачатковій формі. В результаті скорочується також формування самих гамет, особливо чоловічих гамет, або сперміїв, які украй спрощуються.

  Одна з відмітних особливостей Ц. р. — подвійне запліднення, що різко відрізняє їх від всіх останніх груп рослинного світу. Воно полягає в тому, що один з двох сперміїв зливається з яйцеклітиною (власне запліднення, або сингамія), а інший — з 2 полярними ядрами (трігамія). В результаті сингамії утворюється зігота, а в результаті трігамії — первинне ядро ендосперма (з характерним для нього потрійним набором хромосом), який служить для живлення зародка, що розвивається. Потрійне злиття, ймовірно, виникло в результаті крайнього спрощення жіночого гаметофіта, зазвичай майже повністю позбавленого запасу живильних речовин, і є ефективним пристосуванням для швидкої їх компенсації.

  Семена Ц. р. поміщені в плід (звідси їх друга назва — покритосеменниє). У відносно примітивніших, наприклад в магнолії, піона або лілії, плоди розкриваються і тому органом розселення є сім'я, в більш спеціалізованих Ц. р., наприклад в складноцвітих або злаків, плоди не розкриваються і органом розселення служить плід.

  На відміну від всіх останніх вищих рослин, Ц. р. мають ситовідниє елементи флоеми, забезпечені клітками-супутницями. Нарешті, для більшості Ц. р. характерна наявність судин, які відсутні лише в деяких примітивних груп. По рівню свого еволюційного розвитку Ц. р. займають таке ж місце в рослинному світі, яке займають ссавці в світі тваринних.

  Палеонтологічна історія Ц. р. почався з ранньої крейди (близько 125 млн. років назад). Можливість домелового походження Ц. р. сучасними дослідниками — Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобританія), Дж. Доїв і Л. Хики (США) і ін. — відкидається. Раннемеловиє Ц. р. не були настільки всілякі, як вважалося ранішим. Пилкові зерна в самих ранніх Ц. р. були однобороздниє, тобто примітивного типа, а листя представлене обмеженим числом типів і характеризувалися загальною невпорядкованістю всієї системи жилкування (Доїв і Хики, 1972, 1976).

  В ранньому крейді Ц. р. зустрічалися досить рідко і грали лише нікчемну роль в рослинному покриві Землі. Проте в середині крейдяного періоду (приблизно 110 млн. років назад) відбувається одна з найбільш глибоких і різких змін рослинного світу суші, і Ц. р. за порівняно короткий проміжок геологічного часу — декілька млн. років, поширюються по всій земній кулі і досягають Арктики і Антарктики. Однією з основних умов швидкого поширення Ц. р. був, ймовірно, їх висока еволюційна пластичність, що виражалася в надзвичайній різноманітності багаточисельних пристосувань до самих різних екологічних умов. Велику роль в еволюції і в масовому розселенні Ц. р. зіграли тварини-обпилювачі комахи, що особливо смокчуть. В результаті адаптивній радіації Ц. р. виявилися здібними до утворення значної різноманітності угрупувань, що входять до складу самих різних екосистем. На відміну від голосеменних, серед яких справжні трав'янисті форми невідомі, Ц. р. налічують велика кількість всіляких трав, у тому числі і епіфітов . Ц. р. — єдина група рослин, здібна до утворення складних багатоярусних співтовариств, що складаються головним чином з самих Ц. р. Виникнення таких співтовариств сприяло інтенсивнішому використанню середовища і успішнішому завоюванню нових територій і освоєнню нових місцепроживань.

  Походження Ц. р. Не дивлячись на різноманітність зовнішньої форми і внутрішньої будови Ц. р., припущення про незалежний походженні різних їх груп від різних голосеменних предків (а інколи і від різних відділів вищих рослин), тобто ідея т.з. поліфілетічеського походження Ц. р., не знаходить підтвердження і протіворечит даним порівняльної морфології і систематики. Безліч загальних морфологічних, анатомічних і ембріологічних ознак між представниками самих різних сімейств і порядків, у тому числі ознак, не зв'язаних між собою в онтогенезі і в процесі еволюції вказує на спільність походження всіх Ц. р. Це доводиться, зокрема, спільністю подвійного запліднення з освітою характерного лише для них триплоїдного ендосперма. Про походження Ц. р. від загального предка свідчать також дані систематики. Навіть найсвоєрідніші і в систематичному відношенні що здаються абсолютно відособленими групи Ц. р. зв'язані між собою через ті або інші проміжні ланки. Все ті групи, які здаються такими, що стоять абсолютно ізольовано і вселяють думку про незалежне походження, при найближчому дослідженні і ширшому порівнянні з ін. групами рано чи пізно знаходять собі природне місце в системі Ц. р. Проте питання про вірогідних предків Ц. р. до цих пір ще залишається відкритим. Загальновизнано, що жодна з нині існуючих груп вищих рослин не могла дати початок Ц. р. Серед вимерлих голосеменних відносно найбільш схожі з Ц. р. беннеттітовиє, у більшості представників яких стробіли були обох статей. Але, не дивлячись на поверхневу схожість між обох статей стробілом беннеттітових і квіткою магнолії і родинних нею рослин, є глибокі відмінності, що свідчать про те, що еволюція квітки і стробіла беннеттітових із самого початку йшла у різних напрямах. Т. о., безпосередні предки Ц. р. невідомі. Проте дані порівняльній морфології дають підставу передбачати, що предки Ц. р. були, ймовірно, тісно пов'язані з насінними папоротями і, можливо, були однією з гілок цієї примітивної групи голосеменних. Про це свідчить т.з. зовнішній інтегумент Ц. р., що стався, на думку ряду ботаніків — А. Госсен, 1946 (Франція), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СРСР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобританія), Дж. Л. Стеббінс, 1974 (США), — з купули, яка характерна для більш посунених насінних папоротей, як медуллозовиє, корістоспермовиє і кейтонієвиє. Відсутність палеонтологічних даних про первинні Ц. р. і про проміжну групу між ними і голосеменнимі предками пояснюється, мабуть, тим, що вони виростали в горах, тобто в умовах малосприятливих для осадоутворення і поховання рослинних залишків (Ч. Арнолд, 1947, США; Ст А. Вахрамєєв, 1947, СРСР; Тахтаджян, 1948, і ін.). Крім того передбачається, що їх, мабуть, невеликі популяції не грали скільки-небудь помітної ролі в рослинному покриві, що також повинне було сильно зменшити їх шанси на поховання.

  Основні морфологічні особливості Ц. р. знаходять найбільш правдоподібне пояснення в неотенічеськом їх походженні. На організації як спорофіту, так і гаметофіта Ц. р. лежить друк неотенії . Найбільш очевидне неотенічеськоє походження квітки, а також чоловічого і жіночого гаметофітов. Квітку можна розглядати як неотенічеськую форму укороченої спороносної втечі примітивних голосеменних, спеціалізованого в новому напрямі. Як тичинки, так і плодолистки Ц. р., ймовірно, відповідають не стільки дорослим мікро- і мегаспорофіллам гіпотетичних предків Ц. р., скільки їх ранній, ювенільній стадії розвитку. Нарешті, листя і провідна система осьових органів Ц. р. також несуть сліди неотенічеського походження. Неотенія зазвичай пов'язана з обмежуючими чинниками середовища (недолік вологості, низька температура, короткий вегетаційний сезон); тому природно передбачити, що Ц. р. виникли в умовах екологічного стресу. Мабуть, вони формувалися в умовах тимчасової сухості мусонного клімату, швидше за все на відкритих схилах. Як писав Ч. Дарвін в листі до швейцарського палеонтолога О. Хєєру (1875), Ц. р. повинні були розвиватися в якоїсь ізольованої області, звідки їм завдяки географічним змінам удалося вирватися і швидко поширитися по світлу. На підставі аналізу географічного поширення і стосунків філогенезу найбільш примітивних груп нині Ц, що живуть. р. А. Л. Тахтаджян висловив припущення (1957), що ця ізольована область знаходилася швидше за все десь в Південно-східній Азії. Найбільш вірогідна область формування і первинний центр розселення Ц. р. — територія південно-східної частини материка Лавразії, яка відповідала південно-східній частині Китаю, Індокитаю, півострову малакка, Філіппінським островам (або лише їх південній частині) і частині Великих островів Зондських. Вірогідність того, що Південно-східна Азія — це саме первинний центр формування і розселення Ц. р., а не «музей живих копалин», як думає, наприклад, Стеббінс (1974), підтверджується наступними фактами: 1) не дивлячись на те, що в обширних областях Західної Гондвани (у Африці і особливо в Південній Америці) мезофітна тропічна лісова флора збереглася досить добре і у великій різноманітності форм, в Південно-східній Азії і сусідніх областях збереглося найбільше число примітивних форм, набагато більше, ніж в Америці і особливо в Африці; 2) у тих випадках, коли примітивні групи збереглися як в Південно-східній Азії і сусідніх областях, так і на території, відповідній Західній Гондване, саме в Південно-східній Азії і сусідніх областях вони представлені в більшій різноманітності і примітивнішими представниками; так, примітивні сімейства магнолієвих і вінтерових відсутні в Африці, а в Америці представлені меншим числом пологів і видів і менш примітивними таксонамі; 3) у Південно-східній Азії і сусідніх областях виростає не лише багато примітивних сімейств, але і найбільш примітивні представники багатьох більш посунених сімейств і пологів як дводольних, так і однодольних.

  Первинний тип Ц. р. Жодне з нині Ц, що живуть. р. не володіє всіма примітивними ознаками, т. до. все, навіть найпримітивніші таксони, спеціалізувалися в тому або іншому напрямі. Проте, підсумовуючи найбільш архаїчні ознаки, розсіяні серед магнолієвих, вінтерових, дегенерієвих і ін. примітивних сімейств, можна відтворити деякі межі ранніх Ц. р. Це, ймовірно, були деревні рослини, швидше за все невеликі дерева, але не чагарники або тим більше не напівчагарники, як вважає Стеббінс (1974), т. до. полукустарник — це, поза сумнівом, вторинна життєва форма . Ксилема була позбавлена судин. Листя було вічнозелені (як майже у всіх голосеменних), чергові, ймовірно, більш менш ксероморфні, з перистим жилкуванням і парацитнимі устьіцамі (з побічними клітками, розташованими по обидві сторони від замикаючих кліток, паралельно їх довгій осі). Квітки ранніх Ц. р. були, ймовірно, в примітивних цимозних соцветіях, обох статей, з помірно подовженим квітколожем, на якому в спіральному порядку були розташовані чашолистки, тичинки і плодолистки. Квітки були позбавлені пелюсток, які виникли пізніше, головним чином з тичинок, запилювалися комахами (швидше за все жуками). Пилкові зерна були однобороздниє, з гладкою екзиною і ще без характерного для Ц. р. стовпчикового шару в ектекзині; насіння з сильно розвиненим шаром з живих паренхімних клітин поширювалося птицями; плоди — многолістовки. Якби цей гіпотетичний первинний тип Ц. р. був знайдений у викопному стані, то систематики віднесли б його швидше за все до порядку магнолієвих.

  За всіма даними, еволюція Ц. р. із самого початку йшов дорогою дуже широкої адаптивній радіації і дуже швидкими темпами, що пояснюється як екологічними, так і генетичними і цитогенетичними чинниками (зокрема, великою роллю анеуплоїдних хромосомних перебудов і поліплоїдізациі). В результаті вже до середини крейдяного періоду Ц. р. досягли дуже великої різноманітності форм і виявилися пристосованими до зростаючої різноманітності екологічних ніш. До цього часу вже виникли всі основні систематичні групи Ц. р. аж до багатьох пологів. Починаючи з середини крейдяного періоду Ц. р. займають, домінуюче положення. Навіть у хвойних лісах Ц. р. грають значну роль. З Ц. р. тісно зв'язаний еволюція наземного тваринного світу, особливо комах, птиць і ссавців.

  Класифікація і філогенія Ц. р. Класифікація Ц. р. заснований на синтезі даних порівняльної морфології, анатомії, ембріології, цитології, генетики, біохімії і фітогеографії. У основі підрозділу Ц. р. на класи, підкласи, порядки і сімейства лежать морфологія квітки і суцвіття, тонка структура пилкових зерен, будова і розвиток семязачатка, чоловіча і жіноча гаметофітов, анатомія оболонки сім'я, будова і міра розвитку зародка, число сім'ядолею, наявність або відсутність ендосперма, будова і розвиток устьічного апарату, анатомія ксилеми і флоеми. Всього більшого значення набуває порівняльне вивчення ультраструктури пластид .

  Відділ Ц. р. підрозділяється на 2 класи — дводольні і однодольні. Основні відмінності між ними показані в наступній таблиці:

Дводольні

Однодольні

Зародки з двома сім'ядолями, що проростають зазвичай на поверхні грунту. Сім'ядолі зазвичай з 3 головними провідними пучками

Зародок з однією сім'ядолею, що в більшості випадків проростає в грунті. Сім'ядолі зазвичай з 2 головними провідними пучками

Листя з перистим, рідше з пальчатим жилкуванням. Черешок зазвичай ясно виражений. Листових слідів зазвичай 1-3

Листя зазвичай з паралельним жилкуванням. Як правило, немає розчленовування на черешок і пластинку. Листові слідів зазвичай багато

Передлистя (недорозвинене листя бічних втеч) і брактеолі (приквіточки) зазвичай парні, розташовані латеральний

Передлистя і брактеолі одіночниє і розташовані на вентральній стороні втечі (рідше парні)

Провідна система зазвичай з одного кільця провідних пучків, як правило, з камбієм. У флоемі зазвичай є паренхіма. Кора і серцевина зазвичай добре диференційовані

Провідна система зазвичай з 2 (інколи більше) кілець провідних пучків. У флоемі немає паренхіми. Ясна диференціація кори і серцевини зазвичай відсутній

Первинний корінець зазвичай розвивається в головний корінь, від якого відходить дрібніше бічне коріння. Чехлік і епідерма зазвичай мають загальне походження в онтогенезі (за винятком порядку німфейних)

Первинний корінець рано відмирає, замінюючись системою додаткового коріння. Чехлік і епідерма мають в онтогенезі різне походження

Деревні або трав'янисті рослини, інколи вторинні деревовидні форми (наприклад, саксаул)

Трави, інколи вторинні деревовидні рослини (наприклад, пальми)

Квітки 5-членниє або, рідше, 4-членниє і лише в деяких примітивних груп 3-членниє

Квітки 3-членниє, рідше 4- або 2-членниє, ніколи не бувають 5-членнимі

  З таблиці видно, що немає жодної ознаки, яка служила б різкою відмінністю між двома класами Ц. р. Вони розрізняються по суті лише комбінацією ознак. По кожній з названих морфологічних ознак є виключення.

  Однодольні сталися від дводольних і, ймовірно, відгалузилися від них вже на зорі еволюції Ц. р. Вони могли статися лише від таких дводольних, які характеризувалися апокарпним гинецєєм і одноборозднимі пилковими зернами. Серед сучасних дводольних найбільшим числом загальних ознак з однодольними володіють представники порядку німфейних. Проте всі вони — спеціалізовані водні рослини і тому не можуть розглядатися як вірогідні предки однодольних; є всі підстави для припущення, що однодольні і порядок німфейних мають загальне походження від якихось примітивніших наземних трав'янистих дводольних. Найближчі предки однодольних були швидше за все наземними рослинами, пристосованими до постійної або тимчасової вологості. Первинні однодольні були, ймовірно, багатолітніми кореневищними травами з цілісним еліптичним листям з дугоподібним жилкуванням і розкиданими по поперечному розрізу стебла безсудинними провідними пучками із залишковим внутрішньопучковим камбієм ; квітки — у верхівкових соцветіях, тричленні з оцвітиною в двох кругах, з андроцєєм з примітивних стрічкоподібних тичинок і з апокарпним гинецєєм з примітивних кондуплікатних плодолистків; пилкові зерна однобороздниє і в зрілому стані двуклеточниє; насіння — з рясним ендоспермом.

  Класи дводольних і однодольних, у свою чергу, підрозділяються на підкласи, які діляться на порядки (інколи об'єднувані в надпорядки) сімейства, пологи і види зі всіма проміжними категоріями. Є цілий ряд сучасних систем класифікації Ц. р. (див. Систематика рослин ) . Нижче дане короткий виклад системи Тахта-джяна, що лягла в основу ряду довідкових посібників. Вказані лише класи, підкласи і найважливіші порядки і сімейства.

  Клас 1. Дводольні (magnoliopsida або Dicotyledones). До 360 сімейств, близько 170 тис. видів.

  Підклас 1. Магноліїди (Magnoliidae). Переважно деревні рослини, деякі позбавлені судин. У листі і стеблах часто є секреторні клітки. Устьіца частіше з двома побічними клітками. Квітки переважно обох статей, часто спіральні або спіроциклічеськие. Зрілий пилок двохклітинний або, рідше, трьохклітинний. Оболонка пилкових зерен однобороздная (або похідна від неї). Гинецей головним чином апокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним інтегументом і крассинуцеллятниє (материнська клітка мегаспор відокремлена від епідерми мегаспорангия одним або декількома шарами кліток). Ендосперм зазвичай целлюлярний. Насіння, як правило, з маленьким зародком і рясним ендоспермом. 8 порядків.

  Магнолієві (Magnoliales). Відносно найпримітивніші з нині Ц, що живуть. р. Сімейства: вінтеровиє (Winteraceae), дегенерієвиє (Degeneriaceae), магнолієві (Magnoliaceae), анноновиє (Annonaceae), муськатниковиє (Myristicaceae) і ін.

  Бадьяновиє, або ілліциевиє (Illiciales). Близькі до магнолієвих і, ймовірно, мають загальне походження з вінтеровимі. Сімейства: бадьяновиє (Illiciaceae) і лімонниковиє (Schisandraceae).

  Лаврові (Laurales). Близькі до магнолієвих, але більш посунені. Сімейства: монімієвиє (Monimiaceae) калікантовиє (Calycanthaceae), лаврові (Lauraceae) і ін.

  Перцеві (Piperales). Близькі до лаврових, з якими мають загальне походження. Порядок дуже спеціалізований. Сімейства: савруровиє (Saururaceae) і перцеві (Piperaceae).

  Кирказоновиє (Aristolochiales). Сталися, мабуть, безпосередньо від магнолієвих. Сімейство кирказоновиє (Aristolochiaceae).

  Раффлезієвиє (Rafflesiaceae). Сталися, ймовірно, від предків порядку кирказонових. Безхлорофільні паразитні трави. Сімейства: раффлезієвиє (Rafflesiaceae) і хидноровиє (Hydnoraceae).

  Німфейниє (Nymphaeales). Вірогідне походження від прадавніх безсудинних представників порядку магнолієвих. Багатолітні водні трави. Найважливіші сімейства: кабомбовиє (Cabombaceae) і німфейниє (Nymphaeaceae).

  Лотоси (Nelumbonales). Систематичне положення і походження не цілком ясні. Одне сімейства лотоси з єдиним родом лотос. Інколи об'єднується з сімейства німфейних, від яких, проте, різко відрізняється багатьма ознаками.

  Підклас 2. Ранункуліди (Ranunculidae). Дуже близький до підкласу магнолінд, з яким інколи об'єднується, але більш посунений. Головним чином трави. Всі представники володіють судинами. Секреторні клітки в паренхімних тканинах зазвичай відсутні (є лише в луносемянникових); устьіца різних типів, переважно без побічних кліток; квітки обох статей або одностатево, часто спіральні або спіроциклічеськие. Зрілий пилок переважно двохклітинний; оболонка пилкових зерен трехбороздная або похідних типів (але не однобороздная). Семязачатки зазвичай з подвійним інтегументом і крассинуцеллятниє або, рідше, тенуїнуцеллятниє (материнська клітка мегаспор лежить безпосередньо під епідермою мегаспорангия). Насіння зазвичай з маленьким зародком і переважно з рясним ендоспермом, рідко без ендосперма. 3 порядки.

  Жовтці (Ranunculales). Ймовірно, мають загальне походження з бадьяновимі. Найважливіші сімейства: луносемянниковиє, або меніспермовиє (Menispermaceae), жовтці (Ranunculaceae) і барбарисові (Berberidaceae).

  Макові (Papaverales). Близькі до жовтців. Найважливіші сімейства: макові (Papaveraceae) і димянковиє (Fumariaceae), часто об'єднувані в одне сімейство макових.

  Сарраценієвиє (Sarraceniales). Дуже спеціалізовані комахоїдні трави, що все ще зберегли деякі примітивні ознаки, що зближують їх з порядком жовтців. сімейства сарраценієвиє (Sarraceniaceae).

  Підклас 3. Гамамелідіди (Hamamelididae). головним чином деревні рослини. З судинами (за виключенням порядку троходенрових). Устьіца з двома або більш побічними клітками або побічні клітки відсутні. Квітки переважно анемофільні, більш менш зредуковані, частіше одностатеві; оцвітина зазвичай слабо розвинена і квітки безлепестниє і часто також без чашки. Зрілий пилок зазвичай двохклітинний, трехбороздная або похідна від цього типа. Гинецей ценокарпний. Семязачатки з подвійним інтегументом і в більшості випадків крассинуцеллятниє. Плоди переважно односім'яні. Насіння з рясним або мізерним ендоспермом або зовсім без ендосперма. 8 порядків.

  Троходендровиє (Trochodendralcs). Займають проміжне положення між магнолієвими, з одного боку, і багрянниковимі і гамамелідовимі — з іншою. Сімейства: троходендровиє (Trochodendraceae) і тетрацентровиє (Tetracentraceae).

  Багрянниковиє, або церцидіфілловиє (Cercidiphyllales). Близькі до троходендровим. Сімейство багрянниковиє (Cercidiphyllaceae).

  Гамамелідовиє (Hamamelidales). Служать сполучною ланкою між троходендровимі, з одного боку, і всіма наступними порядками підкласу — з іншою. Сталися, ймовірно, від найближчих предків троходендрових, що володіли ентомофільними квітками з апокарпним гинецєєм. Найважливіші сімейства: гамамелідовиє (Hamamelidaceae) і платанові (Platanaceae).

  Кропив'яні (Urticales). Пов'язані з гамамелідовимі і, ймовірно, походять від нього. Сімейства: в'язові, або ільмовиє (Ulmaceae), тутові (Moraceae), конопльовиє (Cannabaceae) і кропив'яні (Urticaceae).

  Казуаріновиє (Casuarinales). Відбуваються, мабуть, від гамамелідових. Сімейство казуаріновиє (Casuarinaceae).

  Букові (Fagales). Відбуваються, ймовірно, від гамамелідових. Сімейства: букові (Fagaceae) і березові (Betulaceae).

  Міріковиє (Myricales). Мають багато загального з казуаріновимі і березовими, з одного боку, і з горіховими — з іншою. Сімейство міріковиє (Myricaceae).

  Горіхові (Juglandales). Мають багато загального з міріковимі, а також з буковими. Сімейства: роїптелейниє (Rhoipteleaceae) і горіхові (Juglan-daceae).

  Підклас 4. Каріофілліди (Caryophyllidae). Зазвичай трав'янисті рослини напівчагарники або низькі чагарники, рідко невеликі дерева. Листя цілісне. Судини завжди є; членики судин зі сходовою або простою перфорацією. Устьіца з двома або трьома (рідко з чотирма) побічними клітками або побічні клітки відсутні. Квітки обох статей або рідше одностатеві, переважно безлепестниє. Зрілий пилок трьохклітинний, трехбороздная або похідна від цього типа. Гинецей апокарпний або, рідше, ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним інтегументом крассинуцеллятниє. Насіння переважно із зігнутим периферичним зародком, часто з периспермом . 3 порядки.

  Гвоздичні (Caryophyllales) Відбуваються, ймовірно, від жовтців, з якими найясніше виражені зв'язки в сімейства лаконосових. Найважливіші сімейства: лаконосовиє (Phytolaccaceae), никтагиновиє (Nyctaginaceae), аїзооновиє (Aizoaccae), кактусові (Cactaceae), портулакові (Portulacaceae), гвоздичні (Caryophyllaceae), амарантові (Amaranthaceae) і маревні (Chenopodiaceae).

  Гречані (Polygonales). Близькі до гвоздичних і, ймовірно, мають з ними загальне походження. Сімейство гречані (Polygonaceae).

  Свінчатковиє (Plumbaginales). Мабуть, мають загальне походження з гвоздичними. Сімейство свінчатковиє (Plumbaginaceae).

  Підклас 5. Ділленіїди (Dilleniidae). Дерева, чагарники або трави. Листя цілісне або розчленоване. Устьіца різних типів, переважно без побічних кліток. Судини завжди є; членики судин зі сходовою або простою перфорацією. Квітки обох статей або одностатево, з подвійною оцвітиною або, рідше, безлепестниє; в примітивніших сімейств оцвітина часто спіральний або спіроциклічеський. Андроцей, коли він складається з багатьох тичинок, розвивається в центріфугальной послідовності. Зрілий пилок двохклітинний або, рідше, трьохклітинний, трехбороздная або похідна від цього типа. Гинецей апокарпний або, частіше, ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним інтегументом і переважно крассинуцеллятниє. Насіння частіше з ендоспермом. 14 порядків.

  Ділленієвиє (Dilleniales). Сполучна ланка між магнолієвими, з одного боку, і чайними і фіалковими — з іншою. Сімейство ділленієвиє (Dilleniaceae).

  Піони (Paeoniales). Близькі до ділленієвим. Сімейство піони (Paeoniaceae).

  Чайні (Theales). Близькі до ділленієвим і, ймовірно, сталися від примітивних їх представників. Найважливіші сімейства: охновиє (Ochnaceae), діптерокарповиє (Dipterocarpaceae), чайні (Theaceae) і звіробійні (Hypericaceae, або Guttiferae).

  Фіалкові (Violales). Близькі до чайних, з якими мають загальне походження від ділленієвих. Найважливіші сімейства: флакуртієвиє (Flacourtiaceae), фіалкові (Violaceae), ладанниковиє (Cistaceae), страстоцветниє (Passifloraceae), каріковиє, або папаєвиє (Caricaceae), і гарбузові (Cucurbitaceae).

  Бегонієві (Begoniales). Відбуваються, ймовірно, від фіалкових. Сімейства: датіськовиє (Datiscaceae) і бегонієві (Begoniaceae).

  Каперси (Capparales). Походять від примітивних представників порядку фіалкових. Найважливіші сімейства: каперси (Capparaceae), хрестоцвітні (Brassicaceae, або Cruciferae) і резедові (Resedaceae).

  Гребенщиковиє, або тамаріськовиє (Tamaricales). Відбуваються, ймовірно, від фіалкових, але дуже спеціалізовані. Сімейства: гребенщиковиє (Tamaricaceae), фукьерієвиє (Fouquieriaceae) і франкенієвиє (Frankeniaceae).

  Вербові (Salicales). Походять від флакуртієвих, найімовірніше, від предків типа сучасного роду ідезія (Idesia). Сімейство вербові (Salicaceae).

  Вересові (Ericales). Близькі до чайних і мають загальне з ними походження від ділленієвих, з якими тісно зв'язані через примітивне сімейства актинидів. Найважливіші сімейства: актиниди (Actinidiaceae), клетровиє (Clethraceae), вересові (Ericaceae), водяниковиє (Empetraceae), епакрісовиє (Epacridaceae), діапенсиевиє (Diapensiaceae) і цирілловиє (Cyrillaceae).

  Ебенові (Ebenales). Походять від чайних. Найважливіші сімейства: стіраксовиє (Styracaceae), ебенові (Ebenaceae) і сапотовиє (Sapotaceae).

  Первоцвіти (Primulales). Близькі до ебенових і мають загальне з ними походження від чайних. Найважливіші сімейства: мірзіновиє (Myrsinaceae) і первоцвіти (Primulaceae).

  Мальви, або просвірниковиє (Malvales). Сталися, можливо, від якоїсь проміжної групи між примітивними чайними і фіалковими. Найважливіші сімейства: липові (Tiliaceae), стеркулієвиє (Stercliliaceae), бомбаксовиє (Bombacaceae) і мальви (Malvaceae).

  Молочайні (Euphorbiales). Виявляють тісні зв'язки як з мальвами, так і з фіалковими. Сталися, ймовірно, від якоїсь вимерлої проміжної групи між цими порядками. Найважливіші сімейства: самшитові (Buxaceae), дафніфілловиє (Daphniphyllaceae) і молочайні (Euphorbiaceae).

  Волчниковиє (Thymelaeales). Мають багато загального з молочайними, до яких дуже близькі, і менше — з порядком мальв. Все 3 порядки мають загальне походження. Сімейство волчниковиє (Thymelaeaceae).

  Підклас 6. Розіди (Rosidae). Дерева, чагарники або трави. Листя цілісне або розчленоване. Устьіца різних типів, найчастіше без побічних кліток або з двома побічними клітками. Судини є; членики судин зі сходовою або частіше з простий перфорацією. Квітки обох статей, з подвійною оцвітиною або безлепестниє. Андроцей, коли він складається з багатьох тичинок, розвивається в центріпетальной послідовності. Зрілий пилок частіше двохклітинний; оболонка пилкових зерен трехбороздная або похідна від цього типа. Гинецей апокарпний або ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним інтегументом і крассинуцеллятниє. Насіння з ендоспермом або без нього. Більш 20 порядків.

  Камнеломковиє (Saxifragales). Через сімейства кунонієвиє і близькі до нього сімейства пов'язані з ділленієвимі і, ймовірно, мають загальне з ними походження. Найважливіші сімейства: кунонієвиє (Cunoniaceae), еськаллонієвиє (Escalloniaceae), агрусові (Grossulariaceae), гортензієвиє (Hydrangeaceae), піттоспоровиє (Pittosporaceae), толстянковиє (Crassulaceae) і камнеломковиє (Saxifragaceae).

  Рожеві, або розоцвіті (Resales). Близькі до камнеломковим, з якими мають, швидше за все, загальне походження. Основне сімейство — розоцвіті (Rosaceae).

  Непентовиє (Nepenthales). Відбуваються, ймовірно, від камнеломкових. Сімейства: росянковиє (Droseraceae) і непентовиє (Nepenthaceae).

  Подостемовиє (Podostemales). Близькі до камнеломковим і особливо до толстянковим. Трави, часто нікчемної величини, пристосовані до життя в швидко поточній воді. сімейства подостемовиє (Podostemaceae).

  Боби (Fabales). Найбільш близькі до примітивних представників порядку камнеломкових, але значно більш посунені. Одне сімейства боби (Fabaceae, або Leguminosae), яке часто підрозділяють на самостійні сімейства: мімози (Mimosaceae), цезальпінієвиє (Caesalpiniaceae) і власне боби, або метеликові (Fabaceae, або Papilionaceae).

  Коннаровиє (Connarales). Мають багато загального з камнеломковимі, особливо з сімейства кунонієвих, а частково також з бобами. сімейства коннаровиє (Connaraceae).

  Протейниє (Proteales). Дуже ізольований порядок, зв'язки філогенезу якого не цілком ясні. По хімічних особливостях нагадують боби, а по морфологічних мають більш всього загального з примітивними камнеломковимі. Все 3 порядки, ймовірно, загального походження. сімейства протейниє (Proteaceae).

  Мирти (Myrtales). Відбуваються, ймовірно, від камнеломкових. Найважливіші сімейства: дербенниковиє (Lythraceae), соннератієвиє (Sonneratiaceae), гранатові (Punicaceae), різофоровиє (Rhizophoraceae), комбретовиє (Combretaceae), мирти (Myrtaceae), меластомовиє (Melastomataceae), зніти (Onagraceae) і лецитісовиє (Lecythidaceae).

  Хвостниковиє (Hippuridales). Близькі до миртів. Сімейства: сланоягодниковиє (Haloragaceae), гуннеровиє (Gunneraceae) і хвостниковиє (Hippuridaceae).

  Рутові (Rutales). Відбуваються, ймовірно, від примітивних камнеломкових. Найважливіші сімейства: анакардієвиє (Anacardiaceae), бурзеровиє (Burseraceae), симарубовиє (Simaroubaceae), рутові (Rutaceae) і мелієвиє (Meliaceae).

  Сапіндовиє (Sapindales). Близькі до рутових. Найважливіші сімейства: клекачковиє (Staphyleaceae), кленові (Aceraceae), сапіндовиє (Sapindaceae) і конськокаштановиє (Hippocastanaceae).

  Геранієві (Geraniales). Близькі до рутових, переважають трави. Найважливіші сімейства: льновиє (Linaceae), ерітроксиловиє, або кокаїнові (Erythroxylaceae), парнолістниковиє (Zygophyllaceae), кисличні (Oxalidaceae), геранієві (Geraniaceae), настурції (Tropaeolaceae) і бальзамінові (Balsaminaceae).

  Істодовиє (Polygalales). Тісно пов'язані з геранієвими, особливо через сімейства мальпігиевих, яке може бути майже з однаковою підставою в будь-якому з цих порядків. Найважливіші сімейства: мальпігиевиє (Malpighiaceae), вохизієвиє (Vochysiaceae) і істодовиє (Polygalaceae).

  Кизилові (Cornales). Походять від примітивних камнеломкових. Найважливіші сімейства: давідієвиє (Davidiaceae), ніссовиє (Nyssaceae), кизилові (Cornaceae), гаррієвиє (Garryaceae), алангиевиє (Alangiaceae) і мастіксиевиє (Mastixiaceae).

  Аралієві (Araliales). Дуже близькі до кизилових, але більш посунені. Сімейства: аралієві (Araliaceae) і зонтичні (Apiaceae, або Umbelliferae)