Систематика рослин
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Систематика рослин

Систематика рослин, розділ систематики . С. р. має довгу історію — від перших спроб класифікації, заснованої на небагатьох, зовнішніх ознаках, що легко впадають в очі, не зв'язаних між собою внутрішньою єдністю і спільністю походження, до сучасних систем, що базуються на величезному числі фактів і обліку істинно родинних (гомологічних) зв'язків. Ще Теофраст ділив рослини на 4 групи — дерева, чагарники, напівчагарники, або чагарнички («фріганон»), і трави. Надалі, до епохи Відродження, інтерес представляють лише спостереження Альберта фон Больштедта ( Альберта Великого ) , відмінності, що вперше відзначила, між однодольними і дводольними рослинами. У епоху Відродження італієць Андреа Чезальпіно опублікував (1583) першу штучну класифікацію рослин, засновану головним чином на будові «органів відтворення», — плодів і насіння. Окрім основних груп, прийнятих їм під впливом Теофраста (дерева і чагарники, напівчагарники і трави), він виділив також групу безнасінних рослин — папороті, мохи, гриби і водорості. В кінці 16 ст До. Баугин розмежував категорії роду і вигляду і намітив основи біномінальної (бінарною) номенклатури. У 1693 англійський дослідник природи Дж . Рей встановив поняття про вигляд, а в 1700 французький ботанік Турнефор — про рід. Третю основну таксономічну категорію — сімейство визначив ще в 1689 французький ботанік П. Маньоль. Система Турнефора, заснована на будові віночка (клас губоцвітих, клас четирехлепестних і т. п.), набула широкого поширення завдяки її простоті. Складнішою, але природнішою була система Рея (1686—1704), в яку він ввів назву дводольні (Dicotyledones) і однодольні (Monocotyledones); ці 2 групи він розчленував на класи за типом плоду, а класи — по ознаках будови аркуша і квітки.

загрузка...

  Вінцем періоду штучних систем була система До. Ліннея (1735). У основу класифікації Лінней поклав число тичинок, способи їх зрощення і розподіл одностатевих квіток, розділивши всі насінні рослини на 23 класи, а до 24-го класу (Cryptogamia) відніс водорості, гриби, мохи і папороті. Унаслідок крайньої штучності класифікації Ліннея в один і той же клас потрапляли самі різні пологи, а пологи безперечно природних сімейств (наприклад, злаки) незрідка опинялися в різних класах. Не дивлячись на це, система Ліннея була практично дуже зручна і виявилася доступною не лише фахівцям, але і любителям ботаніки, т. до. давала можливість швидко визначати рослини. Лінней удосконалив і затвердив в ботаніці біномінальну (бінарну) номенклатуру. Тому, згідно з Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури, дійсні (валідниє) назви пологів і видів більшості груп рослин, що нині живуть, ведуть початок з 1753, коли вийшло перше видання «Видів рослин» Ліннея. Поворотним пунктом до природного методу в С. р. був вихід книги французького ученого М. Адансона «Сімейства рослин» (1763—64). Він вважав за необхідне використовувати для класифікації рослин максимальну кількість різних ознак, надаючи всім ознакам однакове значення. Ще більше значення для розвитку С. р. мала система (1789) французького ботаніка А. Л. Жюсье. Він розділив рослини на 15 класів, в межах яких розрізняв 100 «природних порядків» (ordines iiaturales); Жюсье дав їм назви і описи, більшість з них збереглося до цих пір як сімейства (Gramineae, Campanulaceae, Rosaceae, Papaveraceae і ін.). Гриби, водорості, мохи, папороті, а також наядові об'єднувалися їм під назвою бессемядольних (Acotyledones). Насінні рослини (без наядових) він ділив на Monocotyledones (однодольні) і Dicotyledones (дводольні), відносячи до останніх також і хвойні.

  В 19 ст найбільше значення мала система О. П. Декандоля (1813, 1819). По Декандолю, рослинний світ ділиться на 2 відділи: судинні і клітинні (безсудинні) рослини. До судинних віднесені дводольні і однодольні до них були віднесені як підклас Cryptogamae хвощі, папороті і плавуни, а також наядові). Багато ботаніків продовжували розробляти систему Декандоля, вносячи до неї більш менш істотні зміни. Англійський ботанік Р. Броун в 1825 встановив відмінність між голосеменнимі і покритосеменнимі (квітковими). У тому ж році була опублікована робота російського ученого М. А. Максимовіча (1804—73) «Про системи рослинного царства», в якій викладаються теоретичні принципи природної систематики. У Європі широкого поширення набула система австрійського ботаніка С. Ендліхера (1836—40), який всі рослини ділив на 2 царства: Thallophyta (слоєвцовиє рослини: водорості, лишайники і гриби) і Cormophyta («побежниє», або вищі рослини). Це ділення увійшло до багатьох подальші системи, хоча в самому діленні кормофітов він не пішов далі Декандоля: хвойні і гнетовиє залишалися у нього серед дводольних, а саговники — в одній групі з хвощами, папоротями, плауновимі і лепідо-дендроновимі. У цю ж групу включалися баланофоровиє, раффлезієвиє і деякі ін. паразитні дводольні. За системою французького ботаніка А. Броньяра (1843) рослини ділилися на кріптогамниє (всі безнасінні) і фанерогамниє. Останні ділилися на однодольних і дводольних (покритосеменниє і голосеменниє).

  Логічним завершенням природних систем рослин була система англійських ботаніків Дж. Бентама і Дж. Хукера (1862—83) — значно покращуваний варіант системи Декандоля. Всі «природні системи» не були природними в сучасному сенсі слова. Майже всі їх автори вірили в постійність видів, а рослини об'єднувалися на підставі «спорідненості», під яким розумілася лише схожість, а не спорідненість в еволюційному сенсі слова. Зачатки еволюційною, або філогенезом, С. р. існували ще до перевороту, виробленого Ч. Дарвіном в біології. Так, російський ботанік П. Ф. Горянінов ще в 1834 висунув ідею загальної еволюції природи — від простих форм до досконалішим. Розвиток сучасною еволюційною С. р. почалося лише після виходу в світ «Походження видів» Ч. Дарвіна (1859). Одній з перших систем, створених під впливом теорії Дарвіна, була система німецького ученого А. Брауна (1864). У 1875 йому.(німецький) ботанік А. Ейхлер, також прибічник еволюційного учення, запропонував свою систему рослинного світу. Він, на відміну від Брауна, вважав раздельнолепестниє примітивнішим, ніж сростнолепестниє.

  Подальший розвиток системи Ейхлера — система йому.(німецький) ботаніка А. Енглера покладена їм в основу багатотомного вигадування «Природні сімейства рослин» (1887—1909). Ця система була розроблена до пологів і секцій і набула майже світового поширення. Проте принципи її побудови не відрізнялися істотно від принципів системи Ейхлера. Крім того, висунуте Енглером припущення про незалежне («поли філітічеськом») походження покритосеменних від різних груп вимерлих голосеменних не підтвердилося. Система Енглера була, у свою чергу видозмінена і значно вдосконалена австрійським ботаніком Р. Веттштейном (1901). Однодольні були поставлені після дводольних і найпримітивніші представники однодольних — частуховиє, сусаковиє, лілейні і близькі ним сімейства виводилися від «багатоплідникових» (Polycarpicae). Проте в цій системі ще збереглася штучна група Pteridophyta, а казуаріновиє і інші «одинпокривні» (Monochlamydeae) поставлені в підстави системи дводольних. Систему Веттштейна дещо видозмінив і доповнив голландський ботанік А. Пулле (1937 і пізніше).

  Ревізія групи водоростей (Algae) була почата на початку 20 ст Веттштейном і Енглером, а потім продовжена А. Пашером (1914, 1921, 1931) і багатьма ін. дослідниками. По сучасних поглядах, водорості включають декілька самостійних відділів. Реформу іншої абсолютно штучної групи папоротеподібних (Pteridophyta) початків ще в 1889 американський анатом Е. Джефрі, потім продовжив англійський палеоботанік Д. Ськотт і багато ін. В результаті ця група була розділена на самостійні відділи рініофітов (псилофітових), псилотових, плауновідних, хвощевідних і папоротей. Багато ботаніків в 20 ст займалися розробкою сучасної системи мохоподібних (Bryophyta). У сучасній С. р. вони зазвичай підрозділяються на 3 самостійних класу — антоцератовиє, печінкові мохи і сьогодення, або лістостебельниє, мохи.

  В кінці 19 ст почалася перебудова на еволюційній основі системи квіткових рослин. Американський ботанік Ч. Бесси запропонував принципово нову систему, засновану на визнанні стробілоїдной природи квітки і примітивності магнолієвих, калікантових, аннонових, жовтцях, барбарисових, лаврових, ділленієвих, вінтеревих і родинних сімейств. Бесси вважав, що прогресивна еволюція здійснюється як через ускладнення, так і через спрощення, і підкреслював, що полімерні структури квіток передують олігомерним структурам. Він проаналізував межі нижчої і вищої організації квіток, вегетативних органів і встановив критерії рівня еволюційного розвитку окремих груп квіткових рослин. У США ідеї Бесси отримали подальший розвиток в роботах Дж. Шефнера (1929, 1934), а пізніше А. Кронквіста (1968). Майже одночасно з Бесси і незалежно від нього перебудову системи квіткових рослин зробив учень Е. Геккеля німецький ботанік Х. Халлір. Він створив оригінальну систему (1896 і 1912), засновану на синтезі величезного фактичного матеріалу з різних ботанічних дисциплін, а також з хімії рослин. Халлір висунув ідеї про зближення макових з жовтцями, походженні порядку гвоздичних від барбарисових, вербових від флакуртієвих і т. д. У Росії вперше його ідеї були викладені в «Конспективному курсі загальної ботаніки» До. С. Мережковського (1910). Незабаром після поширення системи Халліра з'явилися спроби поєднувати принципи систем Енглера і Халліра; до їх належить, наприклад, система Н. І. Кузнецова (1914). Значно далі за своїх попередників пішов Х. Я. Гобі, який на відміну від Бесси і Халліра дав нову систему не лише для квіткових рослин, але і для всього рослинного світу. Гобі дійшов до багатьох положень систематики філогенезу абсолютно самостійно і, зокрема, правильно розумів значення редукції. В цілому система Гобі носила глибоко прогресивний характер.

  В СРСР розвиток систематики філогенезу рослин пов'язаний перш за все з роботами Б. М. Козо-Полянського, його учнів і послідовників. У книзі «Введення в систематику філогенезу вищих рослин» (1922) він запропонував оригінальну, але багато в чому дуже спірну систему вищих рослин. Великою її гідністю було використання обширного фактичного матеріалу по порівняльній морфології, недоліком — однобічна і часто дуже суб'єктивна інтерпретація цих даних.

  Широку популярність придбала система англійського ботаніка Дж. Хатчинсона (1926 і 1934), яка заснована майже виключно на вивченні зовнішньої морфології. Головний недолік системи — ділення покритосеменних на два «відділи» — Lignosae і Herbaceae. До першої групи він відносить всі «в основному» деревні групи, а до другої — всі «в основному» трав'янисті групи.

  Надалі з'явився ряд нових систем: сов.(радянський) ботаніків М. І. Голенкина (1937), А. А. Гроссгейма (1945), А. Л. Тахтаджяна (1954, 1959, 1966, 1973), І. С. Віноградова (1958) і зарубіжних ботаніків А. Гундерсена (1950, лише дводольні), Р. Шоо (1953, 1961), Ф. Новака (1954, 1961), М. Дейла (1955, лише однодольні), Ф. Немейца (1956), І. Кимурі (1956, лише однодольні), А. Кронквіста (1957, лише дводольні, 1968), Р. Торна (1963), М. Тамури (1974), Р. Дальгрена (1974) і ін. Вони побудовані на визнанні монофілетичного походження квіткових рослин.

  Еволюційна С. р. набуває усе більш синтетичний характер, тобто характеризується максимальним використанням даних порівняльної і еволюційної морфології (включаючи порівняльну ембріологію, палінологию і каріологию), а також порівняльні фітохімії, серології і пр. Успішному розвитку еволюційної систематики в сильній мірі сприяє розвиток сучасної теорії еволюції, а також розвиток самої теорії систематики. Деякі з сучасних систем, особливо системи Тахтаджяна, Кронквіста і Дальгрена, розрізняються між собою значно менше, чим, наприклад, системи Бесси і Халліра. Це пояснюється як взаємним впливом і певною конвергенцією цих систем, так і значно збільшеною об'єктивністю методів еволюційної систематики.

  Не дивлячись на всі досягнення сучасною С. р., розробка системи для всього рослинного світу ще далека від завершення.

  Розвитку С. р. сприяло складання «флор» і визначників як цілих країн (наприклад, «Флора СССР») або навіть материків («Флора Европи»), так і окремих областей, що супроводиться таким, що передивляється систематичного складу даної регіональної флори і монографічним вивченням окремих, найцікавіших і важливих таксонов. В результаті з'явилася безліч досліджень, присвячених пологам, підпологам, секціям і окремим видам.

  Літ.: Тімірязев До. А., Соч., т. 6 — Історичний метод в біології, М., 1939; Комарів Ст Л., Вчення про вигляд в рослин, М. — Л., 1944; Лункеніч Ст Ст, Від Геракліта до Дарвіна. Нариси по історії біології, 2 видавництва, т. 1—2, М., 1960; Гроссгейм А. А., Огляд новітніх систем квіткових рослин, Тб., 1966; Базільовськая Н. А., Белоконь І. П., Щербакова А. А., Коротка історія ботаніки, М., 1968; Бобрів Е. Р., Карл Лінней. 1707—1778, Л., 1970; Культіасов І. М., Павлов Ст Н., Історія систематики і методи (джерела) філогенії покритосеменних рослин, М., 1972; 3еров Д. До., Нарис філогенії безсудинних рослин, До.. 1972; Історія біології з прадавніх часів до початку XX століття, М., 1972; Lawrence G. Н. М., Taxonomv of vascular plants, N. Y., 1951; Adanson, v. I, Pittsburgh, 1963; J ussieu A. L., Genera plantarum, with an introduction by F. A. Stafleu, Weinheim — N. Y., 1964; Stafleu F. A., Adanson М., Families des plantes, Lehre — N. Y., 1966; La-billardiere I. I., Novae Hollandiae plantarum specimen, Lehre — N. Y., 1966; Candolle A. P. Memoires sur la famille des legumineu-ses, Lehre — N. Y., 1966; Stafleu F. A., A historical review of systematic biology, в кн.: Systematic biology. Proceedings of an international conference, Wash., 1969 (National Academy of sciences. Publ. 1692); Stafleu F. A., Linnaeus and the Linnaeans, Utrecht, 1971.

  А. Л. Тажтаджян.