Секреція
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Секреція

Секреція (від латів.(латинський) secretio — відділення), вироблення і виділення залізистими клітками секретів . По суті, в кожній клітці організму в ході її життєдіяльності утворюються деякі продукти метаболізму, що виділяються або в зовнішнє середовище, або у внутрішню. Якщо секреторна функція стає основною для тих, що виконують її спеціалізованих, т.з. залізистих, кліток, то її називають С. Разлічают С. зовнішню, або екзокринну, коли продукти, що виробляються залозою, виділяються з організму в зовнішнє середовище (секрет спочатку поступає в протоку залози, а потім виводиться на поверхню тіла або в порожнисті органи), і внутрішню (ендокринну) С., або інкрецию, — виделеленіє речовин, що синтезуються, в кров або лімфу.

  В секреторному циклі всякої залози розрізняють фазу продукції (біосинтезу) секрету і фазу його виділення. Інколи терміном «З.» позначають лише цю останню фазу циклу. У деяких залозах обидві фази протікають одночасно, в інших же — розділені в часі, т. до. регулируются різними механізмами, особливими для кожної з них. Процес С. — внутріклітинний конвеєр, по якому що синтезується продукт, поступово дозріваючи, послідовно передається в клітці від одного органоїду до іншого. Вихідні продукти (амінокислоти моносахариди, жирні кислоти, солі) поглинаються залізистою кліткою з крові і тканинної рідини ( мал. 1 , I) . Біосинтез секрету (особливо білкових продуктів) починається в ендоплазматичній мережі, де амінокислоти, що адсорбуються на клітинних мембранах, з'єднуються між собою в послідовності, визначуваній РНК(рибонуклеїнова кислота) рибосом. Початковий продукт, що синтезується, накопичується в щілинах і лакунах ендоплазматичної мережі ( мал. 1 , II), звідки переміщається в область пластинчастого комплексу, або Гольджі комплексу ( мал. 1 , III, IV) , де закінчується дозрівання секрету. У деяких залізистих клітках в зоні комплексу Гольджі відбувається з'єднання білка, що синтезується, з вуглеводами і секрет перетворюється на глікопротеїд. Мітохондрії, багаточисельні в залізистих клітках, дають енергію, необхідну як для синтезу секрету, так і для його виділення. Крім того, на мітохондріях здійснюється синтез секретів ліпідної (стероїдною) природи. У фазі виділення секрету значно зростає вжиток кисню залізистою кліткою, підвищується внутріклітинний осмотичний тиск і збільшується вступ води в клітку. В результаті в залізистій клітці встановлюється струм води, що поступає через її підстава і що виходить через апікальную мембрану. Протікаючи через цитоплазму, вода виносить накопичений секрет або у вигляді розчину, дифундуючого через апікальную мембрану ( мал. 2 , 2), або у вигляді крапель, що виходять через її пори ( мал. 2 , 3) . При такому способі виділення секрету, званому мерокрінової С., залізисті клітки не зазнають жодних руйнувань. Якщо ж секрет нерастворім у воді або по ін. причинам не може пройти через апікальную мембрану, посилене входження води в залізисту клітку, що набрякає, приводить до того, що верхівка клітки разом з гранулами, що скупчуються в ній, або краплями секрету булавоподібний роздувається, а потім або лопається, або отшнуровиваєтся. Звільнення секрету шляхом відриву верхівки залізистої клітки без її загибелі називається апокринною С. ( мал. 2 , 5, 6) . Інколи така С. обмежується набуханням і відривом мікроворсинок від залізистої клітки (мікроапокринний тип С.) ( мал. 2 , 4) . Нарешті, інколи залізиста клітка, дегенеріруя, повністю перетворюється на краплю секрету і виштовхується з епітеліального пласта в просвіт залози ( мал. 2 , 7) — голокріновая С. Етот примітивний тип С. в ході еволюції замінюється ефективнішим мерокріновим способом С.

  Регуляція обох фаз секреторного циклу визначається спільним або послідовним впливом декількох регулюючих чинників (нервових і гуморальних). Нервові волокна, що несуть до залоз імпульси, що активують виділення секрету, називаються секреторними. Нервові ж ефекти, вироблення секрету, що виявляються збільшенням, тобто що впливають на фазу продукції, іменуються трофічними. Проте виразного розмежування між секреторними і трофічними нервами немає, т. до. нередко роздратування волокна, що іннервує залізу, викликає ефекти обидва пологів. На діяльність залоз впливають також гуморальні агенти, у тому числі деякі гормони (особливо в регуляції функціональної активності ендокринних залоз). Так, тиреотропний, гонадотропні і адренокортикотропний гормони передньої долі гіпофіза збуджують діяльність відповідно щитовидної залози, яєчників і семенников, кори надниркових (глюкокортікоїдную функцію останньої). Секретин, продукований в слизистій оболонці кишки 12-перста, стимулює відділення панкреатичного соку ацинарнимі клітками підшлункової залози.

  Поряд з гормонами на функцію залоз можуть впливати і інші речовини, що утворюються в організмі, такі, як гістамін, що різко підсилює секрецію фундальних залоз шлунку. Вплив гуморальних стимуляторів виявляється на обох фазах секреторного циклу. Нарешті, на С. багатьох залоз безпосередньо впливають деякі іони, причому надлишок одновалентних катіонів (К + або Na + ), як правило, підсилює виділення секрету, тоді як двовалентні іони (Ca 2+ , Mg 2+ ), навпаки, ослабляють С. В основі збудження залізистої клітки лежить активація аденілциклази — ферменту, що локалізується в поверхневій мембрані цієї клітки. Аденілциклаза викликає утворення циклічного аденозінмонофосфата який регулює ланцюг внутріклітинних реакцій, що приводять до зростання активності специфічних ферментних систем, що визначають процес С. Поетому множинність чинників, що впливають на С., пояснюється тим, що вони однаково здатні активувати аденілциклазний механізм залізистої клітки. Здатність до секреторної діяльності властива також нервовим клітинам. Всі вони виробляють і виділяють медіатори ; в деяких нервових клітинах, званих нейросекреторними, продукція фізіологічно активних речовин ( нейрогормонів ) досягає високій інтенсивності (див. Нейросекреція ) .

 

  Літ.: Коштоянц Х. С., Основи порівняльної фізіології, 2 видавництва, т. 1, М. — Л., 1930; Бабкин Би. П., Секреторний механізм травних залоз, [пер. з англ.(англійський)], Л., 1960; Хирш Р., Про принцип «конвеєра» у виробленні ферментів екзокринними клітками підшлункової залози, в кн.: Функціональна морфологія клітки, М., 1963; Бродський Ст Я., Трофіка клітки, М., 1966; Шубникова Е. А., Секреторна діяльність, в кн.: Керівництво по цитології, т. 2, М. — Л., 1966; її ж, Цитологія і цитофізіологія секреторного процесу, М., 1967; Робертіс Е. де, Новінський Ст, Саес Ф., Біологія клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1973; Іост Х., Фізіологія клітки, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1975; Carol. G., Palade G. E., Protein synthesis, storage and discharge in the pancreatic exocrine cell. «Journal of Cell Biology», 1964, v . 20 №3; Kurosumi До., Electron microscopic analysis of the secretion mechanism, «Internation Review of Cytology». 1961, v. 11.

  Би. Ст Алешин.

Мал. 1. Залізиста клітка у фазі продукції. Схема процесів синтезу білкового секрету: I — вступ вихідних речовин в залізисту клітку; II — початок синтезу білка на пластинках гранулярної ендоплазматичної мережі; III — переміщення і накопичення передстадій секрету в перехідних відгалуженнях ендоплазматичній мережі; IV — конденсація і дозрівання секрету в зоні комплексу Гольджі; V — дозревающие і гранули секрету, що відособляються; VI — зрілі гранули секрету; VII — виведення гранули секрету із залізистої клітки; 1 — базальна мембрана; 2 — цементуюча речовина; 3 — випинання базальної цитолемми; 4 — гранулярна ендоплазматична мережа; 5 — мітохондрії; 6 — вільні рибосоми; 7 — перехідне відгалуження ендоплазматичної мережі; 8 — комплекс Гольджі; 9 — мікроворсинки; 10 — ядро і подвійна ядерна мембрана; 11 — ядерце.

Мал. 2. Фаза секреції. Схема способів виділення секрету, або типи секреції: 1 — залізиста клітка в стані функціонального спокою; 2 — стан збудження клітки (стрілки — посилене входження води в залізисту клітку, що приводить до її набухання і розчинення секрету); 3 — мерокріновая секреція; 4 — мікроапокринна секреція; 5 і 6 — апокринна секреція; 7 — голокріновая секреція.