Біогеоценоз
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Біогеоценоз

Біогеоценоз (від біо..., гео... і греч.(грецький) koinós — загальний), взаємообумовлений комплекс живих і відсталих компонентів, зв'язаних між собою обміном речовин і енергії; одна з найбільш складних природних систем. До живих компонентам Би. відносяться автотрофні організми (фотосинтезуючі зелені рослини і хемосинтезуючі мікроорганізми) і гетеротрофні організми (тварини, гриби, багато бактерій, віруси), до відсталих — приземний шар атмосфери з її газовими і тепловими ресурсами, сонячна енергія, грунт з її водо-мінеральними ресурсами і частково кора вивітрювання (в разі водного Б. — вода). У кожному Б. зберігається як однорідність (гомогенна або частіше мозаїчногомогенная) складу і будови компонентів, так і характер матеріально-енергетичного обміну між ними. Особливо важливу роль в Би. грають зелені рослини (вищі і нижчі), що дають основну масу живої речовини. Вони виробляють первинні органічні матеріали, речовина і енергія яких використовуються самими рослинами і по ланцюгам живлення передаються всім гетеротрофним організмам. Зелені рослини через процеси фотосинтезу, дихання підтримують баланс кисню і вуглекислого газу в повітрі, а через транспірування беруть участь в круговороті води . В результаті відмирання організмів або їх частин відбувається біогенна міграція і перерозподіл в грунті елементів живлення (N, P, До, Ca і ін.). Нарешті, зелені рослини прямо або побічно визначають склад і просторове розміщення в Би. тварин і мікроорганізмів. Роль в Би. хемотрофних мікроорганізмів менш значительна. Гетеротрофи по специфіці своєї діяльності в Би. можуть бути розділені на споживачів, що трансформують і частково розкладаючих органічні речовини живих організмів, і руйнівників, або деструкцій (гриби, бактерії), розкладаючих складні органічні речовини у відмерлих організмах або їх частинах до простих мінеральних з'єднань. При всіх перетвореннях відбуваються втрата спочатку накопиченої енергії і розсіяння її в навколишньому просторі у формі тепла. У функціонуванні Б. велика роль грунтових тварин — сапрофагов, що харчуються органічними залишками відмерлих рослин, і грунтових мікроорганізмів (грибів, бактерій), розкладаючих і мінералізующих ці залишки. Від їх діяльності значною мірою залежать структура грунту, утворення гумусу, вміст в грунті азоту, перетворення ряду мінеральних речовин і багато інших властивостей грунту. Без гетеротрофів неможливо було би ні завершення біологічного круговороту речовин, ні існування автотрофов, ні самого Б. Косниє компоненти Б. служать джерелом енергії і первинних матеріалів (газів, води, мінеральних речовин). Матеріально-енергетичний обмін між компонентамі Б. показаний на поміщеній нижче схемі Б. (по А. А. Молчанову; прихід і витрата енергії виражені в ккал на 1 га ).

  Перехід один Би. у іншій в просторі або в часі супроводиться зміною станів і властивостей всіх його компонентів і, отже, зміною характеру біогеоценотичного метаболізму. Кордони Б. можуть прослідити на багатьох з його компонентів, але частіше вони збігаються з кордонами рослинних співтовариств (фітоценозів). Товща Б. не буває однорідної ні по складу і стану його компонентів, ні за умовами і результатами їх біогеоценотичної діяльності. Вона диференціюється на надземну, підземну, підводну частини, які у свою чергу діляться на елементарні вертикальні структури, — біо-геогорізонти, дуже специфічні по складу, структурі і стану живих і відсталих компонентів. Для позначення горизонтальної неоднорідності, або мозаїчності, Би. введено поняття біогеоценотичних парцел (див. мал. ). Як і Б. в цілому, це поняття комплексне, т.к. в склад парцели на правах учасників обміну речовин і енергії входять рослинність, тварини, мікроорганізми, грунт, атмосфера.

  Би. — динамічна система. Він безперервно змінюється і розвивається в результаті внутрішніх суперечливих тенденцій його компонентів. Зміни Б. можуть бути короткочасними, обумовлюючими легко оборотні реакції компонентів Би. (добові, погодні, сезонні), і глибокими, ведучими до необоротних змін в змозі, структурі і загальному метаболізмі Б. і що знаменують зміну ( сукцесію ) одного Б. іншим. Вони можуть бути повільними і швидкими; останні часто відбуваються під впливом раптових змін в результаті стихійних причин або господарської діяльності людини (що не лише перетворює і руйнівного природні Б, але і створює нові, культурні Б.). Поряд з динамічністю, Би. властива і стійкість в часі, яка обумовлена тим, що сучасні природні Б. — результат тривалій і глибокій адаптації живих компонентів один до одного і до компонентам відсталого середовища. Тому Б., виведені із стійкого стану тією або іншою причиною, після її усунення можуть відновлюватися у формі, близькій до початкової. Б., близькі по складу і структурі компонентів, по метаболізму і напряму розвитку, відносять до одного типа Б., який є основною одиницею біогеоценологичеськой класифікації. Сукупність Би. всієї Землі утворює біогеоценотичний покрив, або біогеосферу . Вивчення Б. і біогеосфери складає завдання науки — біогеоценологиі .

  Поняття Б. введено Ст Н. Сукачевим (1940), що з'явилося логічним розвитком ідей російських вчених Ст Ст Докучаєва, Р. Ф. Морозова, Р. Н. Висоцкого і ін. про зв'язки живих і відсталих тіл природи і ідей В. І. Вернадського про планетарну роль живих організмів. Би. у розумінні В. Н. Сукачева близько до екосистемі в тлумаченні англійського фітоценолога А. Тенслі, але відрізняється визначеністю свого об'єму. Б. — елементарне вічко біогеосфери, що розуміється у межах конкретних рослинних співтовариств, тоді як екосистема — поняття безрозмірне і може охоплювати простір будь-якої протяжності — від краплі ставкової води до біосфери в цілому.

  В близькому до поняття Б. сенсі фізіко-географі використовують також термін фація .

 

  Літ.: Сукачев Ст Н., Про співвідношення понять географічний ландшафт і біогеоценоз, в кн.: Питання географії, сб.(збірка) 16, М., 1949; його же, Співвідношення понять біогеоценоз, екосистема і фація, «Грунтознавство», 1960 № 6: Основи лісової біогеоценологиі, під ред. В. Н. Сукачева і Н. Ст Диліса, М., 1964; Лавренко Е. М., Диліс Н. Ст, Успіхи і чергові завдання у вивченні біогеоценозов суші в СРСР, «Ботаніч. журнал», 1968, т. 53 № 2; Диліс Н. Ст, Структура лісового біогеоценозу, М., 1969 (Комаровськие читання, XXI).

  Н. Ст Диліс.

Парцели однієї з ділянок волосистоосоково-моховітого ліпо-ельніїка: 1 — елово-волосиістоосоковая; 2 — мелкотравно-мохова; 3 — густі групи ялинового підлітка; 4 — липова; 5 — підзростання їли під осикою; 6 — осиново-снитевая; 7 — крупнопапоротниковая «у вікні»; 8 — еловощитовниковая; 9 — хвощова «у вікні».

Біогеоценоз.