Зір
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Зір

Зір, сприйняття організмом зовнішнього світу, тобто здобуття інформації про нього, за допомогою уловлювання спеціальними зору органами відбиваного або випромінюваного об'єктами світла. Апарат З. включає периферичний відділ, розташований в оці (сітківка, що містить фоторецептори і нервові клітини), і пов'язані з ним центральні відділи (деякі ділянки середнього і проміжного мозку, а також зорова область кори великих півкуль). З. дозволяє на основі аналізу зовнішніх ситуацій організувати доцільну поведінку. За допомогою З. організм отримує зведення про напрям окремих пучків світла, їх інтенсивності і т.д. Світло поглинається фоторецепторами ока, що містять зоровий пігмент, що перетворює енергію квантів світла в нервові сигнали; від спектру поглинання пігментів залежить діапазон сприйманого світла. Людина сприймає електромагнітні випромінювання в діапазоні довжин хвиль 400—700 нм, деякі комахи розрізняють і ультрафіолетові промені> (до 300 нм ), деякі ящірки — інфрачервоне світло. В процесі еволюції тварин З. прошло складний розвиток: від здатності розрізняти лише міру освітленості (дощовий черв'як) або напрям на джерело світла (равлик) до багатообразного аналізу зображення. Своєрідно влаштовані фасеточні очі ракоподібних і комах, що дають «мозаїчне» зображення і пристосовані до розрізнення форми довколишніх об'єктів. Очі ряду безхребетних здатні розрізняти плоскість поляризації світла. Око хребетних має заломлюючу світло оптичну систему: рогівку, кришталик (лінзу), склоподібне тіло, а також веселкову оболонку із зіницею. За допомогою спеціального м'яза кривизна кришталика, а отже, і його заломлююча сила міняються ( акомодація ока), що забезпечує різкість зображення на очному дні. Внутрішню поверхню очного яблука займає световоспрінімающая частина ока — сітківка ( мал. 1 ). За фоторецепторами — палочковимі і колбочковимі клітками — слідує система з декількох поверхів нервових клітин, що аналізують сигнали, що поступають від фоторецепторів. Нервові клітини сітківки генерують біоелектричні потенціали, які можна зареєструвати у вигляді електроретинограми ( мал. 2 ) (див. Електроретинографія ). Аналіз електричної активності сітківки і її окремих елементів — один з важливих прийомів вивчення її функції і стану. Найбільш тонко диференціююча ділянка сітківки ока людини — т.з. жовта пляма і особливо його центральна ямка (фовеа), щільність рецепторів (колб) в якій досягає 1,8·10 5 на 1 мм ; забезпечує високу просторову роздільну здатність ока, або гостроту З. (у людини при оптимальному освітленні вона в середньому рівна 1 кутовою мін ). На периферії сітківки переважають палички, великі групи яких зв'язані кожна з однією нервовою клітиною; гострота З. тут значно нижче. Відповідно периферія поля З. служить для загального орієнтування, а центр — для детального розгляду об'єктів. Окрім людини і мавп, фовеа є у птиць (в деяких по 2 в кожному оці).

загрузка...

  У людини, мавп і риб виявлені колби з трьома різними кривими спектральної чутливості, максимуми яких у людини знаходяться у фіолетовій, зеленій і жовтій областях спектру. Згідно теорії Юнга — Гельмгольца, тривимірність колірного З. пояснюється тим, що світло різного спектрального складу викликає в 3 видах колб реакції різної інтенсивності; це і веде до відчуття того або іншого кольору. При інтенсивному роздратуванні всіх фоторецепторів може вийти відчуття білого кольору (див. Колірний зір ). Тривимірне або двомірне колірне З. властиво багатьом хребетним, а також деякою комахою. Важлива властивість З. — адаптація фізіологічна — пристосування до функціонування в сильно змінних умовах освітлення, що забезпечує збереження високої контрастної чутливості ока, тобто його здібності уловлювати невеликі відмінності в яскравості (у людини — на 1%) в широкому діапазоні освещенностей. Відомий ряд механізмів адаптації: зміна діаметру зіниці (діафрагмування), ретіномоторний ефект (екранування рецепторів зернами світлонепроникного пігменту), розпад і відновлення зорового пігменту в паличках, перебудова в нервових структурах сітківки. У сутінках функціонує лише чутливіша палочковая система (тому відсутній колірне З. і понижена гострота З.), при денному освітленні — колбочковая і палочковая. У нічних тварин в сітківці переважають палички, в денних — сітківка або змішана, або в ній переважають колби. Системи З. різних тварин розрізняються по інерційності, або тимчасовій роздільній здатності. Так, жаба сприймає мигтіння частотою до 15—20 гц, людина — до 50—60 гц (при яскравому освітленні), деякі комахи (наприклад, муха) — до 250—300 гц.

  Розрізняють монокулярне З. (одним оком) і бінокулярне, коли поля З. двох очей частково перекриваються. Завдяки різниці кутів, під якими розглядається один і той же об'єкт обома очима, бінокулярность приводить до стереоськопічності сприйняття, яка є одним із засобів оцінки об'ємності предметів і відстаней до них. Велику роль в З., особливо у вищих хребетних, грають рухи очей, які здійснюються очними м'язами, керованими з середнього мозку. Рухи бувають довільними і мимовільними. Останні розділяють на 3 типи: повільний дрейф, високочастотний тремор (80 гц ) і швидкі скачки. Об'єкти, зображення яких непорушно відносно сітківки, людиною не сприймаються, тому без рухів очей З. практично неможливо.

  Сигнали від ока через зоровий нерв йдуть по двох основних дорогах: у середній мозок, який у риб і земноводних служить вищою інстанцією, т.к. передній мозок у них розвинений слабо, і в той, що отримав у ссавців дуже великий розвиток передній мозок (через бічне колінчасте тіло в потиличну область кори великих півкуль). Переробка зорових сигналів і аналіз зображення здійснюються на всіх поверхах зорової системи, у тому числі і в сітківці. У різних тварин виявлені волокна зорового нерва («детектори»), передавальні в мозок сигнали про такі специфічні властивості об'єктів, як їх рух, напрям руху, наявність в полі З. темної плямочки або горизонтального краю ( мал. 3 ) і ін. Сигнали детекторів сітківки, ймовірно, використовуються в середньому мозку для організації простих, автоматизованих реакцій, властивих поведінці нижчих, а частково і вищих хребетних (рухи очей і голови при небезпеці, при стеженні за рухомим об'єктом і т.д.). Аналіз, що здійснюється в корі великих півкуль, значно многообразнєє і тонше. Істотна для аналізу властивість З. — його константна, завдяки чому особливості об'єктів (їх забарвлення, розміри, форма) сприймаються як постійні, не дивлячись на коливання інтенсивності і спектрального складу освітлення, відстані до об'єкту, кута З. і ін.

  Літ.: Кравков С. Ст, Око і його робота, М. — Л., 1950; Глезер Ст Д., Цуккерман І. І, Інформация і зір, М. — Л., 1961; Ярбус А. Л., Роль рухів очей в процесі зір, М., 1965; Бизов А. Л., Електрофізіологічні дослідження сітківки, М., 1966; Мазохин-Поршняков Р. А., Зір комах, М., 1965; Грегорі Р. Л., Око і мозок. Психологія зорового сприйняття, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1970; Cornsweet T. N., Visual perception, N. Y. — L., [1970].

  А. Л. Бизов.

Мал. 1. Схема будови сітківки людини і мавп, заснована на даних світлової і електронної мікроскопії. Показані будова різних кліток і зв'язку між ними. Стрілки вказують, що світло потрапляє на сітківку знизу. П — палички; До — колби; КБ(конструкторське бюро), ПБ і ШБ — різні типи біполярних кліток (КБ — карликові, ПБ — палочковиє, ШБ — щетковідниє); ГК(Цивільний кодекс) — горизонтальні клітки; А — амакріновиє клітки; КГ і ДГ — гангліозні нервові клітини різних типів (КГ — карликові, ДГ — дифузні); У — відростки гангліозних кліток — нервові волокна, створюючі зоровий нерв.

Мал. 3. Приклади реакцій гангліозних кліток сітківки («детекторів»); А — «детектор темної плямочки» у жаби: клітка реагує інтенсивним розрядом імпульсів на рух у полі зору темної плями і майже не відповідає на рух білої плями; Б — «детектор горизонтального краю» у щуки: реакція на рух вгору або вниз горизонтальної смуги (темною або світлою) і відсутність реакції на рух управо або вліво вертикальної смуги.

Мал. 2. Електроретинограми (ЕРГ) ока жаби (I) і голуба (II). Букви біля кривих — прийняті позначення окремих хвиль ЕРГ. Лінії під кривими — час дії світла (3 сік ). Вертикальна лінія-масштаб в 1 мв .