Фоторецепція
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Фоторецепція

Фоторецепція (від фото... і рецепція ) , сприйняття світла одноклітинними організмами або спеціалізованими утвореннями (фоторецепторами), що містять світлочутливі пігменти. Ф. – одне з основних фотобіологічних явищ, в якому світло виступає як джерело інформації. На відміну від фотосинтезу, де енергія світла використовується для хімічної роботи, у Ф. вона несе тригерну, інформативну функцію, запускаючи складний ланцюг молекулярних, мембранних і клітинних процесів. Ці процеси забезпечують порівняно прості форми Ф., до яких відносять фототропізм зміна орієнтації по відношенню до джерела світла прикріплених тварин і рослин; фототаксис направлений рух до світла або від світла вільно рухомих організмів; фотокинезіс – ненапрямлене збільшення або зменшення рухливості організму у відповідь на зміни рівня освітленості. Складна і вища форма Ф. – зір, здійснюване спеціальними органами різної міри досконалості.

  В еволюційному і порівняльно-фізіологічних аспектах дослідження Ф. представляє великий інтерес. В простих примітивна система фоторецептора складається з очної плямочки і джгутика, тобто рецептора і еффектора. В хламідомонади світлочутлива очна плямочка пов'язана з хлоропластом, у евглени – безпосередньо з джгутиком. Дифузна світлова чутливість (без участі фоторецепторів) властива більшості безхребетних тварин і деяким хребетним (окремі види риб, земноводних), в деяких вона забезпечується спеціальними клітинними органелами – хроматофорами . Неспеціалізовані світлочутливі елементи можуть бути розкидані по всьому тілу або сконцентровані на його поверхні і в глибині.

  Зорова Ф. здійснюється у фоторецепторах. Стигми і очки простих, а також очки кишечнополостних, плоских і кільчастих черв'яків, членистоногих можна розглядати як прості форми органів зору. У молюсків структура і функція системи фоторецептора складніша (у восьминога і каракатиці вона, наприклад, сповна порівнянна з оком хребетних). Високоспеціалізовані фоторецептори в складному (фасеточному) оці членистоногих і в камерному оці хребетних утворюють найбільш досконалі органи зору. Первинні процеси зору загальні у всіх тварин і здійснюються в світлочутливій мембрані фоторецептора зорової клітки. Склад і молекулярна організація мембран в хребетних і безхребетних в основному однакові. Відмінності, як правило, стосуються способів упаковки мембран в световоспрінімающих частинах різних фоторецепторів. Основний світлочутливий елемент мембрани фоторецептора – зоровий пігмент (типовий і добре вивчений представник – родопсин ) .

  В порівняльно-біохімічному аспекті винятковий інтерес представляє той факт, що похідне b-каротіну – ретиналь служить хромофором всіх без виключення зорових пігментів; більш того, зі всіх його можливих ізомерів лише 11- цис- форма здатна бути хромофорною частиною молекули зорового пігменту. Т. о., вдало знайдене одного дня молекулярно-біохімічне рішення в механізмі Ф. виявилося філогенетічеськи закріпленим. Білкова частина молекул зорового пігменту відоспецифічна. Специфічністю білка визначаються, мабуть, і відмінності в спектральній чутливості колбочкових кліток в сітківці ока при колірному зорі . Физико-хімічний механізм Ф. заснований на реакції фотоізомеризації ретиналя з 11- цис- форми повністю в транс- форму . Унаслідок цієї фотореакції змінюються структура (конформація) білкової частини молекули зорового пігменту і функцією, властивості мембрани фоторецептора. В результаті в зоровій клітці відбувається переміщення іонів і, можливо, зміна швидкостей деяких ферментативних реакцій. Фотоіндуковані зміни в молекулі зорового пігменту і мембрані фоторецептора приводять кінець кінцем до виникнення в рецепторній клітці зорового сигналу – електричного потенціалу фоторецептора, що поширюється.

  Див. також Фотобіологія .

 

  Літ.: Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1967, гл.(глав) 12; Фізіологія сенсорних систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88–119 (Керівництво по фізіології); Handbook of sensory physiology, v. 7/1–v. 7/2, Ст, 1972.

  М. А. Островський.