Фототаксис
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Фототаксис

Фототаксис (від фото... і греч.(грецький) táxis – розташування), рухова реакція рухливих мікроорганізмів у відповідь на світлову стимул-реакцію; один з видів таксисов . Ф. називають і реакцію на світло зооспор, а також повільне переміщення хлоропластів усередині клітки. По характеру рухи організму розрізняють 2 основних типа Ф.: топотаксис і фоботаксис. При топотаксисе клітки напрямлено рухаються до джерела світла (позитивний топотаксис) або від нього (негативний), при фоботаксисе клітка міняє напрям руху на зворотне на кордоні ділянок з різною освітленістю (шокова реакція, реакція «переляку»). Позитивний фоботаксис перешкоджає переходу в більш затінена ділянка, що приводить до скупчення безладно рухомих кліток в світловій плямі (ефект світлової пастки, мал. 1 ). Негативний фоботаксис сприяє скупченню кліток в менш освітлених місцях. Оскільки для обох типів Ф. знак реакції залежить від інтенсивності світла (позитивна – зазвичай при низькій інтенсивності світла, негативна – при дуже високою), Ф. забезпечує вибір оптимальних умов освітлення для фотосинтезу і життєдіяльності кліток і може розглядатися як важлива пристосовна реакція мікроорганізмів.

  Механізм Ф. включає три основні стадії: поглинання світла і первинна реакція у фоторецепторі; перетворення стимул-реакції і передача сигналу руховому апарату; зміна руху джгутиків. По механізму реакцій розрізняють неспеціалізований і спеціалізований Ф. Прі неспеціалізованому Ф., характерному для фотосинтезуючих бактерій і ряду водоростей, фоторецептором служить фотосинтетичний апарат, ув'язнений в хлоропластах і хроматофорах, а появу сигналу пов'язують із зміною швидкості первинних процесів фотосинтезу (потоку електронів, фотофосфорилування) при зміні інтенсивності світла, обумовленій переміщенням організму. Спеціалізований Ф. забезпечується спеціальним апаратом. У евглени ( мал. 2 ) він полягає з парафлагеллярного тіла, просторово пов'язаного з джгутиком, і розташованою збоку забарвленою стигми . При русі (як у темноті, так і на світлу) клітка обертається довкола подовжньої осі. Тому при бічному освітленні стигма періодично затінює парафлагеллярноє тіло, яке, як вважають, служить фоторецептором, що і приводить до виникнення сигналу, що викликає зміну напряму руху. Механізм виникнення сигналу у фоторецепторі, мабуть, пов'язаний з генерацією електричного потенціалу. Стимул-реакція діє до тих пір, поки клітка не повертається паралельно напряму світлового потоку – положення, в якому фоторецептор не затемняється. Описаний пристрій (об'ємом в декілька мкм ) з високою точністю направляє клітку на джерело світла або від нього і служить прикладом біологічної мікросистеми з автоматичним регулюванням. Спеціалізований Ф. виявляється у відетопотаксиса, фоботаксиса і стоп-реакцій. Інколи Ф. називаються і деякі реакції на світло багатоклітинних тваринних організмів, проте ці складні реакції, опосередковані нервовою системою, швидше відносяться до області фізіології поведінки. Природа Ф. ще в багато чому неясна, але очевидно, що цей фундаментальний процес, що займає проміжне положення між фотосинтезом і зором, відноситься до нової і перспективної області, в якій схрещуються інтереси біофізики, молекулярної біології, біоніки, механохімії, клітинної фізіології.

  Літ.: Синещеков О. А., Литвин Ф. Ф., Фототаксис мікроорганізмів, його механізм і зв'язок з фотосинтезом, «Успіхи сучасної біології», 1974, т. 78, ст 1 (4); Feinleib M. E., Curry G. M., The nature of the photoreceptor in phototaxis, в кн.: Handbook of sensory physiology, B. – Hdlb. – N. Y., 1971; Diehn B., Phototaxis and sensory transduction in Euglena, «Science», 1973, v. 181.№ 4104; Nultsch W., Hader D. P., Uber die Rolle der beiden Photosysteme in der Photosysteme in der Photophobotaxis von Phormidium uncinatum, B., 1974.

  Ф. Ф. Литвин.

Ріс.1. Схема ефекту світлової пастки при позитивному фоботаксисе у бактерій.

Мал. 2. Будова фототаксичеського апарату у евглени (А) і принцип орієнтації організму на джерело світла (Б). Стрілками показане поступальне (®) рух і обертання клітки.