Спороутворення, спорогенез, процес утворення суперечка . В рослинних організмів — прокаріотов, клітки яких не мають типових ядер, спори можуть виникати: з цілої клітки, що накопила живильні речовини і утолщившей оболонку (екзоспори багатьох синьо-зелених водоростей); при діленні протопласта на велике число спор (ендоспори деяких синьо-зелених водоростей, мал. 1, 1); в результаті ущільнення і стискування протопласта усередині оболонки клітки і освіти поверх нього нової багатошарової оболонки (у бактерій); при розпаді особливих ділянок міцелія на члеників (в актиноміцетів, мал. 1 , 2). В рослин — еукаріотов, що володіють типовими ядрами, що мають 3 основних типа спор (оо-, міто- і мейоспори) і що займають різне місце в циклах розвитку, можуть бути відповідно і 3 варіанти С.: ооспорогенез, мітоспорогенез і мейоспорогенез. Зазвичай під С. розуміють утворення мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез пов'язаний з процесом запліднення і, отже, із зміною ядерних фаз в циклах розвитку; закінчується утворенням ооспор (в багатьох зелених водоростей і ооміцетов), ауксоспор (в діатомей) зігоспор (в зігоміцетов), що є одноядерними або багатоядерними зіготи. Мітоспорогенез приводить до виникнення мітоспор, що формуються по декількох або в обльшом числі в результаті мітотичних ділень (див. Мітоз ) гаплоїдних [наприклад, зооспори ряду водоростей ( мал. 1 , 3) і грибів], рідше диплоїдних (наприклад, карпоспори більшості флорідей) клітин або без ділень — моноспори едогоніума ( мал. 1 , 4), бангиевих, немаліонових; до зміни ядерних фаз не приводить. Протікає в одноклітинних мітоспорангиях (наприклад, в зооспорангиях улотрікса, моноспорангіях едогоніума, цистокарпіях флорідей), а одноклітинні водорості як би самі стають спорангіями ( мал. 1 , 5). Мітоспорогенез може спостерігатися при розпаді міцелія, що складається з кліток, дікаріони, що містять, наприклад в головневих і іржавинних грибів. Мейоспорогенез пов'язаний із зміною діплофази в циклах розвитку як нижчих, так і вищих рослин гаплофазой . В нижчих рослин мейоспори виникають в результаті мейозу або незабаром після нього з гаплоїдних кліток, що мітотично розділилися, утворилися при мейозі. У водоростей і грибів з гаплоїдним циклом розвитку С. відбувається при проростанні зіготи (ооспори), диплоїдне ядро якої, ділячись мейотічеськи, утворює 4 гаплоїдних ядра; при цьому виникають 4 мейоспори (наприклад, зооспори хламідомонад, мал. 1 , 6, апланоспори улотрікса), або 3 з чотирьох гаплоїдних ядер відмирають і утворюється лише 1 мейоспора (наприклад, в спірогіри, мал. 1 , 7), або за мейозом слідує 1—3 мітотичних ділення і формуються 8—32 спори (наприклад, в бангиевих). У водоростей, що мають ізоморфний і гетероморфний цикли розвитку, мейоспорогенез протікає в одноклітинних мейоспорангиях і характеризується освітою або 4 мейоспор (наприклад, тетраспори бурих водоростей і більшості флорідей, мал. 1 , 8), або 16—128 мейоспор (наприклад, зооспори ламінарієвих, мал. 1 , 9) унаслідок 2—5 мітотичних ділень, наступних за мейозом. У спорангіях сумчастих грибів (сумках, або аськах) що виникли в результаті мейозу 4 гаплоїдних ядра діляться мітотично і формуються 8 ендогенних мейоспор (аскоспор). У базидіях (спороносних органах) базідіальних грибів після мейозу виникають по 4 гаплоїдних ядра, які переміщаються в спеціальні вирости на поверхні базидій; надалі ці вирости з гаплоїднимі ядрами, т. і. базидіоспори, відділяються від базидій ( мал. 1 , 10). Вищі рослини утворюють лише мейоспори, мейоспорогенез протікає в багатоклітинних спорангіях. Зазвичай в результаті мітотичних ділень диплоїдних клітин археспорія виникають т.з. спороцити (мейотічеськи клітки, що діляться), що формують по 4 спори (тетради спор). Равноспоровиє папоротеподібні продукують морфологічно і фізіологічно однакові спори ( мал. 2 , 1), з яких розвиваються обох статей заростки. В різноспорових папоротеподібних і насінних рослин здійснюються мікро- і мегаспорогенез, мейоспорогенез, тобто виникають спори двох типів. Мікроспорогенез відбувається в мікроспорангіях і завершується утворенням великого числа мікроспор ( мал. 2 , 2), що проростають потім в чоловічі заростки; мегаспорогенез — в мегаспорангиях, де в меншому числі — часто навіть 4 або 1 — дозрівають мегаспори ( мал. 2 , 3), що проростають в жіночі заростки. Спороцити, що розвиваються, і спори (у більшості вищих рослин) харчуються речовинами, що отримуються з кліток тапетума (шаруючи, що вистилає зсередини порожнина спорангія). В багатьох рослин клітки цього шару, розпливаючись, утворюють періплазмодій (протоплазматічеськую масу з дегенерірующимі ядрами), в якому опиняються спороцити, а потім і спори. В деяких рослин у формуванні періплазмодія бере участь і частина спороцитов. У мегаспорангиях (семезачатках) деяких покритосеменних в результаті мейозу утворюються клітки з 2 або 4 гаплоїднимі ядрами, відповідні 2 ( мал. 2 , 4) або 4 ( мал. 2 , 5) мегаспорам; з цих кліток розвиваються жіночі гаметофіти — т.з. біспорічеськие і тетраспорічеськие зародкові мішки. Про С. в простих див.(дивися) в ст. Спори .
Літ.: Мейєр До. І., Розмноження рослин, М., 1937; Курсанов Л.І., Комарніцкий Н. А., Курс нижчих рослин, М. 1945; Магешварі П., Ембріологія покритосеменних, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1954; Тахтаджян А. Л., Вищі рослини, т. 1, М. — Л., 1956; Поддубная-Арнольді В, А., Загальна ембріологія покритосеменних рослин, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1—2, N. Y. — L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
