Жуки, жорсткокрилі (Coleoptera), найбільший загін комах . Для Ж. характерне перетворення 1-ої пари крил на жорсткі надкрилья (або елітри), службовці для захисту 2-ої, льотної пари крил і м'якої верхньої сторони черевця; переднегрудь разом з головою утворює передній відділ тіла, рухливо зчленований із заднім відділом, покритим надкрильямі ( мал. 1 ); ротові органи що гризуть; розвиток з повним перетворенням: личинки з розвиненою головою і гризучими ротовими частинами; ноги є, лише в деяких відсутні; лялечки переважно вільні, м'які, зазвичай білі.
Будова Ж. Размери тіла варіюють від 0,3 мм (сімейство перокрилок) до 150 мм (Же.-геркулес сімейства пластинчатовусих). Форма тіла багатообразна у зв'язку з пристосованістю Ж. до різних умов проживання. Голова ( мал. 2 ) несе органи нюху і дотику (вусики і щупики) і зору — складні очі (в печерних видів і мешканців лісової підстилки часто недорозвинені), рідко — прості очі (наприклад, в кожєєдов ) . Вусики різної форми ( мал. 3 ), в основному — 11-члениковиє; мінімальне число члеників 2, максимальне — 40. Ротові органи загалом однотипні; інколи спеціалізовані, наприклад, верхні щелепи у самців деяких видів (Же.-олень) служать зброєю в період спаровування, нижні щелепи в деяких наривників перетворені на хоботок. Грудні сегменти несуть добре розвинені ноги; кінцевий відділ ноги — лапка, у вихідному типові 5-члениковая, часто число члеників скорочене до 4, інколи до 3 і навіть 2. Будова ніг дуже всіляко, найчастіше вони ходильні або бегательниє, але інколи передні ноги копальні, з сильними зубцями на гомілках, наприклад у Ж. скарабея, або хапальні, наприклад у самців деяких водяних Ж.; задні ноги часто плавальні (в плавунцов і ін.) або скакальні (у земляних блішок і ін.) ( мал. 4 ). Задньогруди непорушно сполучена з среднегрудью, зверху повністю прикрита надкрильямі; среднегрудь зазвичай виступає між підставами надкрилій у вигляді щитка. Надкрилья у більшості Ж. прикривають повністю черевце зверху, але в ряду груп укорочені і залишають видимими зверху 2—5 сегментів черевця (наприклад, в стафілінов ); зрідка надкрилья зовсім відсутні. При польоті активно діють лише задні крила, вони складаються не лише уподовж, але і упоперек і забираються під надкрилья: жилкування крил досить просте; типа жилкування має велике значення для класифікації Ж.; у багатьох Же. задні крила недорозвинені. Черевце з 9 члеників, з яких зовні видно 4—6. Анатомія звичайного для комах типа.
Розвиток і спосіб життя. Ж. завжди раздельнополи і майже завжди яйцекладущи; живонародження зустрічається дуже рідко (у деяких листоїдів і стафілінов). Партеногенез властивий деяким чернотелкам, листоїдам і особливо довгоносикам. У більшості Ж. розвиток з 4 фазами: яйце, личинка, лялечка, імаго; але в деяких сімействах відомий гиперметаморфоз з 6 і більш фазами. Тривалість життя імаго у Ж. частіше за 1—3 меси, інколи лише декілька днів. Якщо зимують молоді жуки, тривалість життя 6—10 мес, зрідка більше 1 року. Личинки Ж., що мешкають в плодах і на листі рослин, в посліді, в трупах, розвиваються 1—4 мес, а в грунті або деревині — частіше близько 1 року або більш. Фаза лялечки ( мал. 5 ) триває від декількох днів до 1 мес, рідко більше. У помірних широтах Же. мають в рік переважно 1 покоління, рідко декілька, наприклад в деяких листоїдів і сонечок . Впродовж личинкової фази, як правило, відбувається основне живлення особини, що забезпечує її зростання і фізіологічну повноцінність, проте часто імаго потребують додаткового живлення. Личинки 2 основних типів: камподєєвідниє — з добре відособленою головою і тілом з щільними покривами, з 5—6-члениковимі ногами, зазвичай вільноживучі, рухливі, часто хижі; еруковідниє — товсті, м'ясисті, з короткими ногами або без ніг, з м'якими білими покривами, малорухливі, такі, що живуть переважно приховано, фітофаги або сапрофаги ( мал. 6 ). Між цими типами є багато перехідних форм.
Серед Же. можна виділити ряд біологічних груп. По характеру живлення розрізняють 3 основних групи: рослиноїдні (фітофаги); що харчуються тканинами, що руйнуються, або трупами рослин і тварин (сапрофаги); хижі. Рослиноїдних, у свою чергу, підрозділяють на 2 групи: Ж., що харчуються зеленими частинами рослин (філлофаги), наприклад багато листоїдів, деякі довгоносики,хрущі і др.; Же., личинки яких мешкають усередині тканин трав'янистих або деревних рослин, наприклад більшість довгоносиків, зернівки, багато короїди, златки,дроворуби і ін. Дуже велике число видів Же. розвивається в мертвій деревині, складаючи перехід від фітофагов до сапрофагам (багато дроворубів, златки, короїди і ін.). Сапрофаги утворюють 3 основних групи: Ж., споживаючі рослинні залишки, наприклад багато чернотелки, личинки багато пластинчатовусих,щелкунов і др.; копрофаги, що харчуються послідом хребетних тварин, наприклад гнойовики ; некрофаги, що поїдають трупи або тваринні залишки, наприклад мертвоєди і кожєєди. Хижі Ж. харчуються комахами і їх личинками, дощовими черв'яками, наземними молюсками і т. п.; видобуток вони ловлять як на поверхні грунту і рослин, так і в грунті або ходах, прокладених в деревині древояднимі видами комах; такі жужелиці, стафіліни, карапузи, пістряки і ін. На різних фазах розвитку Ж. можуть жити в різних умовах, наприклад личинки хрущів живуть в грунті, а імаго — вільноживучі і харчуються на квітках або листі. По відношенню до грунту серед Же. розрізняють песьколюбов, мешканців солончаків заболочених грунтів і так далі Особливе місце займають мешканці гнізд і нір хребетних тварин, а також печер і тому подібне (деякі жужелиці і ін.). Паразитизм серед Же. досить рідкий; личинки наривників і вєєроусих жуків паразитують в кубушках саранових, в гніздах одиночних бджіл і ос і на тарганах; личинки деяких жужелиць — на лялечках ін. жуків. Небагато Ж. у фазі імаго є напівпаразитами хребетних, наприклад боброва блоха — на бобрі, деякі південноамериканські стафіліни — на гризунах. Значне число Ж. живе як «нахлібники» в гніздах мурашок і термітів. Водні Ж. і їх личинки — головним чином хижаки (плавунци, вертячки, великі водолюби ), рідше — сапрофаги або фітофаги (наприклад, райдужниці).
Забарвлення Ж. в значній мірі пов'язана з їх біологією. Ж., активні вночі, зазвичай мають темне забарвлення. Печерні і багато грунтових Же. часто майже позбавлені пігменту, маючи блідо-жовте забарвлення. В денних Же. незрідка яскраве забарвлення, обумовлене не лише пігментами, але часто і особливою структурою покривів, що створює т.з. оптичне забарвлення металевих кольорів. Свічення відоме в світляків (Lampyridae) і деяких тропічних щелкунов (Pyrophorus і ін.).
Засоби захисту від ворогів у Ж. багатообразні: швидкий біг (наприклад, у жужелиць), стрибки (у земляних блішок і ін.), швидкий зліт (у скакунів, багатьох златок і ін.); падіння з рослин з подальшим танатозом (Же. тривалий час залишаються нерухомими з підігнутими кінцівками — «прикидаються мертвими»): т.з. криптичні (маскування) забарвлення; вибризкує їдкої або пахучої рідини, інколи здатної (в бомбардирів і ін.) миттєво випаровуватися з «вибухом», і тому подібне
Турбота про потомство незрідка виражена у Ж. у формі підготовки запасів для личинок — гною (гнойовики), листя, згорнутого у вигляді пакетів (трубковерти), і тому подібне В тропічному сімействі Passalidae батьки годують личинок кашкою з деревини, заздалегідь подрібненої і обробленої виділеннями залоз. У них, у багатьох гнойовиків і деяких ін. Же. самки і самці спільно забезпечують потомство кормом (у представників ін. загонів комах про потомство піклуються лише самки).
Поширення. Ж. населяють всю сушу, окрім Антарктиди, льодовикової зони Арктики і найбільш високих гір; особливо багато представлені в тропіках. У СРСР найбільше число видів живе в широколіста, лісах Європейської частини, Кавказу і Далекого Сходу. Особливості складу фауни Ж. мають велике значення для характеристики зоогеографічних областей.
Палеонтологія. Прадавні залишки Ж. відомі з ніжнепермських відкладень; у юрі вже представлено багато існуючих сімейств. Основне формування існуючих груп Же., мабуть, сталося в ніжнемеловоє час, коли формувалася і сучасна флора. У палеогені існували багато пологів, що нині живуть.
Господарське значення. Серед Же. багато шкідників полів і лісів, а також запасів. По характеру шкоди, що заподіюється Ж. і їх личинками, їх можна розділити на наступні групи: лістогризи, ушкоджувальні зелені частини рослин (багато листоїдів, довгоносики, хрущ і ін.); шкідники плодів і насіння (трубковерти, зернівки і ін.); стволові шкідники, що розвиваються в деревині і під корою (златки вусані, короїди і др.); грунтові шкідники [головним чином личинки хрущів, щелкунов (зволікальники), чернотелок (ложнопроволочникі) і ін.]; шкідники запасів (довгоносик комори, борошняні хрущаки, кожєєди і ін.) і тому подібне Поряд з цим серед Же. багато корисних видів. До них відносяться перш за все хижаки, наприклад сонечка (Coccinellidae), успішно вживані для боротьби з червецями, щитівками і тлями; багато жужелиць, що знищують гусениць і личинок ін. комах, слимаків і т. п.; хижі Ж., що полюють в ходах короїдів, наприклад муравьежуки (Thanasimus), деякі карапузи і багато ін. хижаки і паразити. Дуже велика корисна роль Же. як учасників почвообразовательних процесів, переробки і гуміфікації рослинних залишків і як санітарів, що знищують і закопують гній, трупи тварин і тому подібне
Систематика Ж. Отряд Же. ділять на 3 підряди. 1) Archostemata — представники володіють найбільш примітивними будовою черевця і крил; сюди відносяться сучасні сімейства Cupedidae і ряд вимерлих груп. 2) М'ясоїдні (Adephaga) — представлені переважно хижими Ж., наприклад, сімейство жужелиць (Carabidae), плавунцов (Dytiscidae) і ін. 3) Разноядниє (Polyphaga) — дуже всілякі по біології; діляться на ряд серій сімейств, включають основну масу Ж., у тому числі з багаточисельними представниками: сімейства стафілінов (Staphylinidae), мертвоєдов (Silphidae), водолюбів (Hydrophilidae), пластинчатовусих (Scarabaeidae), златок (Вірrestidae), щелкунов (Elateridae), сонечок (Coccinellidae), чернотелок (Tenebrionidae), наривників (Meloidae), вусанів (Cerambycidae), листоїдів (Chrysomelidae), довгоносиків (Curculionidae) і короїдів (Ipidae); часто до загону жуків відносять (як сімейство Stylopidae) також віялокрилих .
Всього розрізняють близько 140 сімейств Же. (у фауні СРСР — 108), які об'єднують близько 300 тис. видів: т. о., по числу видів Же. — найчисленніший загін тварин. У фауні СРСР відомо близько 25 тис. видів Же.
Літ.: Якобсон Р. Р., Жуки Росії і Західної Європи, ст 1—11, СП(Збори постанов) Би, 1905—15; Бей-Бієнко Р. Я., Загальна ентомология, М., 1966; Визначник комах Європейської частини СРСР, під ред. Р. Я. Бей-Бієнко, т. 2, М-код.—Л., 1965; Тваринний світ СРСР, т. 1—5, М. — Л., 1936—58; Фауна СРСР. Комахи жорсткокрилі, т. 4; т. 5, ст 2; т. 10, ст 1—5; т. 13, ст 2, 4; т. 18, ст 8; т. 19, ст 2; т. 21; т. 22; т. 23, ст 1; т. 24; т. 26, ст 1; т. 27, ст 2; т. 31, М. — Л., 1936—68; Reitter E., Fauna Germanica. Die Käfer, Bd 1—5, Supplement, Stuttg., 1908—16; Freude H., Harde K. W., Lohse G. A., Die Käfer Mitteleuropas, Bd. 1,3,4,7-9, Krefeld, 1964—69; Winkler A., Catalogus Coleopterorum regions palaearcticae, pt 1—13, W., 1924—32; Crowson R. A., The natural classification of the families of Coleoptera, L., 1967.
