Папороті
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Папороті

Папороті (Polypodiophyta), відділ вищих рослин, що займає проміжне положення між рініофітамі і голосеменнимі. От рініофітов П. відрізняються головним чином наявністю коріння і листя, а від голосеменних — відсутністю насіння. П. сталися від рініофітов, до яких прадавні девонські П. були дуже близькі (деякі найбільш примітивні пологи були по суті проміжними формами між рініофітамі і типовими П.). Для П., як і для інших вищих рослин, характерне чергування поколінь — безстатевого ( спорофіту ) і статевого ( гаметофіта ), з домінуванням безстатевого покоління. Спорофіт П. — трав'яниста або деревовидна рослина переважно з крупним, багато разів розітнутим листям (молоді — зазвичай уліткообразно згорнуті). Листя П. сталося з дихотомічних галужень рініофітов в результаті їх сплощення і обмеження в зростанні з подальшою диференціацією верхньої і нижньої поверхні листової пластинки. Це підтверджується тривалим верхівковим зростанням, крупними розмірами і сложнорассеченной формою листя девонських П. Стеблі прадавніх девонських П. мало відрізнялися від типових стебел рініофітов і мали провідну систему типа протостели, яка збереглася в деяких сучасних П. (наприклад, в схизєєвих і багато глейхенієвих). У більшості сучасних П. провідна система є сифоностелою або частіше діктіостелу (див. Стела ). Більшість П. позбавлена здібності до вторинного зростання стебла. Ксилема зазвичай складається з трахеїдів, але в орляка і марсилєї є також справжні судини. В П. є додаткове коріння, яке, ймовірно, сталося з видозмінених підземних корневіщеподобних органів (різомоїдов) рініофітов. Для П. характерна велика різноманітність форми, внутрішньої будови і розмірів. Листя їх варіюють від многократноперісто-
розітнутих до цілісних, від гігантських — довжиною 5—6 м-коду (у деяких представників мараттієвих і циатейних) і навіть до 30 м-код (в'юнке листя в Lygodium articulatum з сімейства схизєєвих) до крихітного листя довжиною всього 3—4 мм , що складаються з 1 шару кліток (в Trichomanes goebelianum з сімейства гименофіллових). Довжина стебел в П. варіює від декількох сантиметрів до 20—25 м-код (в деяких видів роду циатея). Вони бувають підземними (кореневища) і надземними, прямостоячими і в'юнкими, простими і гіллястими. У більшості спорангії розташовані на звичайному зеленому листі; в деяких листя диференційоване на спороносних (спорофілли) і вегетативних, зелених (або ж диференційовані сегменти одного і того ж аркуша, як, наприклад, в чистоуста). Спочатку спорангії сиділи на верхівках сегментів аркуша — тобто термінальний; у міру сплощення дихотомічно розгалуженого аркуша вони перемістилися на його краї, зайнявши маргінальне положення. Це характерно, наприклад, для сімейства гименофіллових і діксонієвих. У більшості сучасних П. спорангії розташовані на нижній (абаксиальной) стороні аркуша. Спочатку спорангії сиділи на листі поодинці ( як в сучасного сімейства схизєєвих), але в процесі еволюції вони групувалися в соруси голі в примітивних П. (мараттієвих, чистоустових, глейхенієвих) або що мають захисний покрив — індузій (у більшості сучасних П.). В деяких пологів сімейства мараттієвих спорангії в сорусі зрослися між собою, утворивши так звані синангиі. Для примітивних П. (ужовниковиє, мараттієвиє) характерні спорангії відносно великі, з багатошаровою стінкою і великою кількістю спор; у більшості сучасних П. вони дрібніші, з одношаровою стінкою і виробляють невелике число спор. Велика частина тих, що нині живуть П. має механізм для розкриття спорангія (зазвичай у формі кільця).

загрузка...

  Більшість П. — равноспоровиє; лише у деяких лініях їх еволюції вже в палеозої виникли різноспорові, в яких спори диференціювалися на мікроспори і мегаспори . Серед сучасних П. до різноспорових відносяться лише 3 невеликих сімейства водних П.: марсилєєвиє, сальвінієвиє і азолловиє. В равноспорових П. суперечки при проростанні дає початок обох статей гаметофіту, який у більшості П. є ніжною зеленою недовговічною пластинку більш менш серцеподібної форми, з розсіяними на її поверхні (переважно ніжней) статевими органами — архегоніямі і антерідіямі. В різноспорових П. гаметофіти одностатеві і сильно зредуковані. Мікроспори дають початок крихітному чоловічому гаметофіту, мегаспори — декілька крупнішому жіночому гаметофіту. Сперматозоїди в П. багатоджгутикові, як в саговників і гинкго . Вегетативно П. розмножуються кореневищами, а також за допомогою виводкових нирок, що з'являються на листі.

  Відділ П. включає 1 клас Polypodiopsida, що підрозділяється на 8 підкласів, у тому числі 3 вимерлих в девоне — пермі: Protopteridiidae (що щонайближче стояв до рініофітам), Archaeopteridiidae і Noeggerathiidae. Сучасні П. представлені 300 пологами (близько 10 000 видів). З підкласів, представлених в сучасній флорі, найбільш примітивні сімейство Ophioglossidae (ужовниковиє), що включає 70 видів з 4 пологів, і Marattiidae (близько 190 видів з 6 пологів). Найобширніший підклас сучасних П. — Polypodiidae (Filicidae), що включає близько 300 пологів (до 10 000 видів). Більшість сімейств цього підкласу невідома раніше пізнього тріаса, але чистоустовиє зустрічаються вже в пермі, а схизєєвиє навіть з карбону. З пізнього тріаса бурхливо розвиваються вже майже всі сімейства цього підкласу: багато хто з них досяг розквіту в раннемеловую епоху. Представники Polypodiidae виростають у всіх частинах світу, але головним чином у вологих тропіках і субтропіках, складаючи важливий елемент рослинності, особливо вологих ущелин і гірських лісів. У помірному поясі вони зростають найчастіше в тінистих лісах, глибоких ущелинах і на болотах. Деякі з них — ксерофіти, зростають на скелях або на схилах між каменями. Інші види зростають у воді, небагато — у складі мангрової рослинності. У тропічних країнах дуже багато епіфітних П., головним чином з сімейства гименофіллових, многоножкових і деяких ін. Представники сімейства циатейних — переважно деревовидні П., часто з дуже високими стволами (до 20—25 м-код ), увінчаними кроною великих дважди- або тричіперистого листя. Найбільший рід циатея включає понад 600 видів, що виростають головним чином в горах в вологих тропіках, а також в Чилі, Новій Зеландії і Південній Африці. Деякі новозеландські види зростають в льодовика Франца-Іосифа на Південному острові і проникають навіть на субантарктичні острови Оклендськие; діксонія антарктична досягає в Тасманії 45° південної широти. У флорі СРСР цей підклас представлений сімейством чистоустових, гимепофіллових, птерідових, аспленієвих, аспідієвих, дербянкових, многоножкових і плагиогирієвих. Від равноспорових Polypodiidae сталися 2 підкласи — Marsileidae (1 сімейство марсилєєвих, представлене в СРСР пологами марсилея і пілюларія) і Salviniidae (2 сімейства — сальвінієвиє і азолловиє; перше представлене в СРСР єдиним в сімействі родом сальвінія). Обидва ці підкласу — водні рослини: марсилєєвиє прикріпляються корінням до субстрата, спороносна частина аркуша перетворена у них на замкнуте вмістище сорусів (спорокарпій); сальвінієвиє і азолловиє плавають на поверхні води і соруси у них сидять вільно на зануреному у воду листі (сальвінія) або на зануреному у воду сегменті двороздільного аркуша (азолла).

  Господарське значення П. невелике. Багато хто розводить як декоративні рослини, інші — як їстівні. Як овоч вживають листя малезійського вигляду кочедижника, молоді втечі одного з видів орляка, молоді листові нирки і серцевину деяких деревовидних П. Корневіща видів щитовника, багатоніжки, а також інші П. застосовують в медицині (кореневища щитовника чоловічого — як засіб проти стрічкових глистів). Деякі П. отруйні.

  Літ.: Голенкин М. І., Курс вищих рослин, М.— Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Вищі рослини, т. 1, М.— Л., 1956; Кріштофовіч А. Н., Палеоботаніка, 4 видавництва, Л., 1957; Основи палеонтології. Водорості, мохоподібні, псилофітовиє, плауновідниє, членістостебельниє, папороті, М., 1963; Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24 № 3; Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971.

  А. Л. Тахтаджян.