Биология

Биология (от био... и ...логия), совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. — все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой. Задачи Б. состоят в изучении всех биологических закономерностей, раскрытии сущности жизни и её проявлений с целью познания и управления ими. Термин «Б.» предложен в 1802 независимо друг от друга двумя учёными — французом Ж. Б. Ламарком и немцем Г. Р. Тревиранусом. Иногда термин «Б.» употребляют в узком смысле, аналогичном понятиям экология и биономия.

  Введение

  Основные методы Б.: наблюдение, позволяющее описать биологическое явление; сравнение, дающее возможность найти закономерности, общие для разных явлений (например, особей одного вида, разных видов или для всех живых существ); эксперимент, или опыт, в ходе которого исследователь искусственно создаёт ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биологических объектов; наконец, исторический метод, позволяющий на основе данных о современном органическом мире и его прошлом познавать процессы развития живой природы. В современной Б. между этими основными методами исследования нельзя провести строгой границы; когда-то оправданное разделение Б. на описательный и экспериментальный разделы теперь утратило своё значение.

  Б. тесно связана со многими науками и с практической деятельностью человека. Для описания и исследования биологических процессов Б. привлекает химию, физику, математику, многие технические науки и науки о Земле — геологию, географию, геохимию. Так возникают биологические дисциплины, смежные с другими науками, — биохимия, биофизика и пр., и науки, в которые Б. входит как составная часть, например почвоведение, включающее изучение процессов, протекающих в почве под влиянием почвенных организмов, океанология и лимнология, включающие изучение жизни в океанах, морях и пресных водах.

  В связи с выходом Б. на передовые рубежи естествознания, ростом значения и относительной роли Б. среди других наук, в частности в качестве производительной силы общества, 2-ю половину 20 в. часто называют «веком Б.». Огромно значение Б. для формирования последовательно материалистического мировоззрения, для доказательства естественноисторического происхождения всех живых существ и человека с присущими ему высшими формами разумной деятельности, для искоренения веры в сверхъестественное и изначальную целесообразность (теология и телеология). Важную роль играет Б. в познании человека и его места в природе. По словам К. Маркса, Б. и разработанное в её недрах эволюционное учение дают естественноисторическую основу материалистическим взглядам на развитие общества. Победа эволюционной идеи в 19 в. покончила в науке с верой в божественное сотворение живых существ и человека (креационизм). Б. доказывает, что в основе жизненных процессов лежат явления, подчиняющиеся законам физики и химии. Это не исключает наличия в живой природе особых биологических закономерностей, которые, однако, не имеют ничего общего с представлением о существовании непознаваемой «жизненной силы» — vis vitalis (см. Витализм). Т. о., благодаря прогрессу Б. рушатся главные опоры религиозного мировоззрения и философского идеализма. Методологической основой современной Б. является диалектический материализм. Даже исследователи, далёкие от утверждения материализма в философских концепциях, своими работами подтверждают принципиальную познаваемость живой природы, вскрывают объективно существующие закономерности и проверяют правильность познания опытом, практикой, т. е. стихийно стоят на материалистических позициях.

  Вскрываемые Б. закономерности — важная составная часть современного естествознания. Они служат основой медицины, с.-х.(сельскохозяйственный) наук, лесного хозяйства, звероводства, охотничьего и рыбного хозяйства. Использование человеком богатств органического мира строится на принципах, вскрываемых Б. Данные Б., относящиеся к ископаемым организмам, имеют значение для геологии. Многие биологические принципы применяют в технике. Использование атомной энергии, а также космические исследования потребовали создания и усиленного развития радиобиологии и космической Б. Только на основе биологических исследований возможно решение одной из самых грандиозных и насущных задач, вставших перед человечеством, — планомерной реконструкции биосферы Земли с целью создания оптимальных условий для жизни увеличивающегося населения планеты.

  Система биологических наук Система биологических наук чрезвычайно многопланова, что обусловлено как многообразием проявлений жизни, так и разнообразием форм, методов и целей исследования живых объектов, изучением живого на разных уровнях его организации. Всё это определяет условность любой системы биологических наук. Одними из первых в Б. сложились науки о животных — зоология и растениях — ботаника, а также анатомия и физиология человека — основа медицины. Другие крупные разделы Б., выделяемые по объектам исследования, — микробиология — наука о микроорганизмах, гидробиология — наука об организмах, населяющих водную среду, и т.д. Внутри Б. сформировались более узкие дисциплины; в пределах зоологии — изучающие млекопитающих — териология, птиц — орнитология, пресмыкающихся и земноводных — герпетология, рыб и рыбообразных — ихтиология, насекомых — энтомология, клещей — акарология, моллюсков — малакология, простейших — протозоология; внутри ботаники — изучающие водоросли — альгология, грибы — микология, лишайники — лихенология, мхи — бриология, деревья и кустарники — дендрология и т.д. Подразделение дисциплин иногда идёт ещё глубже. Многообразие организмов и распределение их по группам изучают систематика животных и систематика растений. Б. можно подразделить на неонтологию, изучающую современный органический мир, и палеонтологию — науку о вымерших животных (палеозоология) и растениях (палеоботаника).

  Другой аспект классификации биологических дисциплин — по исследуемым свойствам и проявлениям живого. Форму и строение организмов изучают морфологические дисциплины; образ жизни животных и растений и их взаимоотношения с условиями внешней среды — экология; изучение разных функций живых существ — область исследований физиологии животных и физиологии растений; предмет исследований генетики — закономерности наследственности и изменчивости; этологии — закономерности поведения животных; закономерности индивидуального развития изучает эмбриология или в более широком современном понимании — биология развития; закономерности исторического развития — эволюционное учение. Каждая из названных дисциплин делится на ряд более частных (например, морфология — на функциональную, сравнительную и др.). Одновременно происходит взаимопроникновение и слияние разных отраслей Б. с образованием сложных сочетаний, например гисто-, цито- или эмбриофизиология, цитогенетика, эволюционная и экологическая генетика и др. Анатомия изучает строение органов и их систем макроскопически; микроструктуру тканей изучает гистология, клеток — цитология, а строение клеточного ядра — кариология. В то же время и гистология, и цитология, и кариология исследуют не только строение соответствующих структур, но и их функции и биохимические свойства.

  Можно выделить в Б. дисциплины, связанные с использованием определённых. методов исследования, например биохимию, изучающую основные жизненные процессы химическими методами и подразделяемую на ряд разделов (биохимия животных, растений и т.п.), биофизику, вскрывающую значение физических закономерностей в процессах жизнедеятельности и также подразделяемую на ряд отраслей. Биохимическое и биофизическое направления исследований зачастую тесно переплетаются как между собой (например, в радиационной биохимии), так и с другими биологическими дисциплинами (например, в радиобиологии). Важное значение имеет биометрия, в основе которой лежат математическая обработка биологических данных с целью вскрытия зависимостей, ускользающих при описании единичных явлений и процессов, планирование эксперимента и др.; теоретическая и математическая Б. позволяют, применяя логические построения и математические методы, устанавливать более общие биологические закономерности.

  В связи с изучением живого на разных уровнях его организации выделяют молекулярную биологию, исследующую жизненные проявления на субклеточном, молекулярном уровне; цитологию и гистологию, изучающие клетки и ткани живых организмов; популяционно-видовую Б. (систематику, биогеографию, популяционные направления в генетике и экологии), связанную с изучением популяций как составных частей любого вида организмов; биогеоценологию, изучающую высшие структурные уровни организации жизни на Земле, вплоть до биосферы в целом. Важное место в Б. занимают как теоретические, так и практические направления исследований, резкую границу между которыми трудно провести, т.к. любое теоретическое направление неизбежно связано (прямо или косвенно, в данный момент или в будущем) с выходами в практику. Теоретические исследования делают возможными открытия, революционизирующие многие отрасли практической деятельности, они обеспечивают успешное развитие прикладных дисциплин, например промышленной микробиологии и технической биохимии, защиты растений, растениеводства и животноводства, охраны природы, дисциплин медико-биологического комплекса (паразитология, иммунология и т.д.). В свою очередь, отрасли прикладной Б. обогащают теорию новыми фактами и ставят перед ней задачи, определяемые потребностями общества. Из практически важных дисциплин быстро развиваются бионика (изучение технических приложений биологических закономерностей), космическая биология (изучение биологического действия факторов мирового пространства и проблем освоения космоса), астробиология или экзобиология (исследование жизни вне Земли). Изучением человека как продукта и объекта биологической эволюции занимается ряд биологических дисциплин — антропология, генетика и экология человека, медицинская генетика, психология,— тесно связанных с социальными науками.

  Особо следует выделить несколько фундаментальных областей Б., исследующих наиболее общие, присущие всем живым существам закономерности и составляющих основу современной общей Б. Это наука об основной структурно-функциональной единице организма — клетке, т. е. цитология; наука о явлениях воспроизведения и преемственности морфо-физиологической организации живых форм — генетика; наука об онтогенезе — биология развития; наука о законах исторического развития органического мира — эволюционная теория, а также физико-химическая Б. (биохимия и биофизика) и физиология, изучающие функциональные проявления, обмен веществ и энергии в живых организмах. Из приведённого далеко не полного перечня биологических дисциплин видно, как велико и сложно здание современной Б. и как прочно вместе с соседними науками, изучающими закономерности неживой природы, оно связано с практикой.

  Краткий исторический очерк Современная. Б. уходит корнями в древность. Древние цивилизации на В. и Ю. Азии (Китай, Япония, Индия) развивались самобытным путём и не оказали прямого влияния на европейскую науку. Современная Б. берёт начало в странах Средиземноморья (Древний Египет, Древняя Греция). Первые систематические попытки осмыслить явления жизни были сделаны древнегреческими, а в дальнейшем древнеримскими натурфилософами и врачами (начиная с 6 в. до н. э.(наша эра)). Особенно большой вклад в развитие Б. внесли Гиппократ, Аристотель и Гален. В средние века накопление биологических знаний диктовалось в основном интересами медицины. Растения изучались преимущественно в связи с их лекарственными свойствами. Вскрытия человеческого тела были запрещены, и преподававшаяся по Галену анатомия была в действительности анатомией животных, главным образом свиньи и обезьяны. Аристотель был основным философским авторитетом церкви, однако многие его произведения игнорировались, а иногда запрещались. В эпоху Возрождения получили распространение сочинения античных натуралистов, а также энциклопедистов средневековья, писавших о природе. Географические открытия, связанные с путешествиями в страны Средиземноморья, а затем и к берегам Африки и вокруг неё (1497), открытие Северной Америки (1492) и др. обогатили знания о мире растений и животных. Способствовало этому и создание ботанических садов при университетах и зверинцев.

  Первые ботанические труды были комментариями к сочинениям античных учёных Теофраста, Диоскорида и Плиния Старшего, В дальнейшем появляются оригинальные «травники» — перечни лекарственных растений с их кратким описанием и изображением. Растения делили на деревья, кустарники и травы. Лишь итальянский ботаник А. Чезальпино сделал попытку (1583) создания классификации на основе строения семян, цветков и плодов. У Чезальпино имеются зачатки учения о метаморфозе, а также понятий рода и вида. Многотомные компилятивные энциклопедии были составлены по зоологии: «История животных» швейцарского учёного К. Геснера (т. 1—5, 1551—87) и серия монографий (13 тт., 1599—1616) итальянского учёного У. Альдрованди. Появились описания «заморских» животных, основанные на наблюдениях в природе и на посещении далёких стран, французского учёного Г. Ронделе, итальянского — И. Сальвиани — о рыбах и морских животных, и особенно французского натуралиста П. Белона — о рыбах и птицах, а также о животных Ближнего Востока, Белон впервые попытался сопоставить строение птицы и человека, изобразив рядом их скелеты (1555).

  Блестящие успехи анатомии в эпоху Возрождения были связаны с внедрением анатомирования человеческого тела в практику как преподавания, так и исследования. Факты несоответствия реальных наблюдений книжным, основанным на авторитете Галена, решился опубликовать фламандский учёный А. Везалий в своём труде «О строении человеческого тела» (1543). Опровержение утверждения Галена о наличии пор в стенке сердца, разделяющей его желудочки, показало несостоятельность теории движения крови по Галену и подвело к выводу о существовании малого круга кровообращения. Этот вывод сделали испанский учёный М. Сервет (1553), а вслед за ним итальянский — Р. Колумб (1559).

  Труды анатомов подготовили великое открытие 17 в. — учение У. Гарвея о кровообращении (1628) — образец физиологического исследования на основе количественных измерений и применения законов гидравлики в соответствии с нарождающимся механическим направлением в медицине. Виднейшими представителями ятромеханики были итальянские учёные С. Санторио, пытавшийся на себе проверить количественную сторону обмена веществ в теле человека (1614), и Дж. Борелли, стремившийся объяснить законами механики все формы движения животных (1680), в том числе мышечное сокращение и пищеварение. Эти объяснения наталкивались на непреодолимые трудности и находились в оппозиции к ятрохимическому направлению (см. Ятрохимия), объяснявшему все жизненные процессы на основе учения о ферментациях (брожениях), развитого в 16 в. немецким врачом и химиком Ф. Парацельсом. Учение о ферментациях объясняло и издавна допускавшееся самозарождение, а также зарождение и развитие, совершающиеся якобы путём смешения семенных жидкостей при оплодотворении, Даже Гарвей, провозгласивший основным принципом размножения животных положение «всё из яйца» (1651), допускал самозарождение для низших животных, у которых не были обнаружены яйца. Эксперименты итальянского учёного Ф. Реди (1668), показавшего, что «самозарождение» личинок мух в гниющем мясе объясняется развитием последних из отложенных мухами яиц, в то время ещё не решили окончательно вопроса.

  С созданием микроскопа (17 в.) возможности изучения живых существ расширились и углубились. Плеяда блестящих микроскопистов открывает клеточное и волокнистое строение растений (английский учёный Р. Гук, 1665; итальянский — М. Мальпиги,1675—79; английский — Н. Грю, 1671—82), мир микроскопических существ, эритроциты и сперматозоиды (голландский — А. Левенгук, 1673 и позже), изучает строение и развитие насекомых (Мальпиги, 1669; голландский — Я. Сваммердам, 1669 и позже), движение крови в капиллярах (Мальпиги, 1661), обнаруживает яйца у рыб и фолликулы в яичниках млекопитающих, принимаемые за яйца (датский — Н. Стено, 1667; голландский — Р. де Грааф, 1672), устанавливает половые различия у растений (английский — Т. Миллингтон, 1676; немецкий — Р. Камерариус, 1694). Эти открытия привели к возникновению двух ошибочных направлений в эмбриологии — овистов и анималькулистов (сперматистов), отрицавших участие одного из полов в оплодотворении. Обе точки зрения сходились на том, что истинного развития в действительности не происходит, но, по одной, в яйце, по другой, в сперматозоиде заключён готовый миниатюрный зародыш будущего организма (см. Преформизм). Теория эпигенеза, сформулированная Аристотелем и Гарвеем, была отклонена как наивная и механистическая.

  Искусственные системы растений попытались построить английский учёный Дж. Рей, описавший в своей «Истории растений» (1686—1704) свыше 18 тыс. растений, сгруппированных в 19 классов, и французский — Ж. Турнефор, распределивший их по 22 классам (1700). Рей определил понятие «вид» и, использовав труды английского учёного Ф. Уиллоби, дал классификацию позвоночных, основанную на анатомо-физиологических признаках (1693).

  18 век. Всеобъемлющую для того времени «Систему природы» (1735), основанную на признании неизменности изначально сотворённого мира, предложил шведский натуралист К. Линней. Свою систему растений, названную им «сексуальной», он построил, исходя из числа тычинок и других признаков цветков. Его классификация животных была более естественной и строилась с учётом их внутренних особенностей, Линней выделил класс млекопитающих, в который он правильно включил китов, а также человека, отнесённого им вместе с обезьянами к отряду приматов. Огромная заслуга Линнея — введение бинарной номенклатуры с двойным наименованием (по роду и виду) каждой формы растений и животных. Искусственная система Линнея не удовлетворяла многих ботаников, пытавшихся найти «естественную» систему растений, в соответствии с их сходством и «сродством». Французский ботаник Б. Жюсьё осуществил её (1759) лишь в виде насаждений в Королевском саду в Трианоне (Версаль), а французский учёный М. Адансон пытался создать естественную систему семейств растений (1763). Завершил эти попытки французский ботаник А. Л. Жюсьё в своём труде «Роды растений, расположенные по естественным порядкам» (1789). Враждебную позицию по отношению ко всяким системам, в том числе и Линнея, занял французский натуралист Ж. Бюффон. Его «Естественная история», 36 тт. которой он успел опубликовать (1749—88), включает описание не только животных и человека, но и минералов и историю прошлого Земли. Бюффон искал единства в плане строения животных, строил догадки о прошлом животного мира и пытался объяснить сходство близких форм их происхождением друг от друга. Т. о., трансформизм Бюффона был ограниченным, но и от него он был вынужден отречься под угрозой отлучения от церкви (1751). Идеи Бюффона относительно размножения и развития организмов имели большое значение для опровержения учения о преформации. Они знаменовали возврат к учению о двух семенных жидкостях, участвующих в оплодотворении (1749). Бюффон пытался возродить и античную концепцию пангенезиса, утверждая, что в семенной жидкости собираются «органические молекулы», представляющие все части тела. Развитие особи французский учёный П. Мопертюи (1744) и Бюффон объясняли силами притяжения и отталкивания между органическими молекулами. Возрождению учения об эпигенезе больше всех способствовал русский академик К. Ф. Вольф (1759—68). Развитие он объяснял действием некоей «существенной силы», обеспечивающей движение питательных соков в зародышах. Вольф приписывал этой силе физические свойства притяжения и отталкивания, по аналогии с силой тяготения (1789). Т. о., это была не виталистическая концепция, а своеобразная реакция на «механическую» медицину. Начало этому положил немецкий врач и химик Г. Шталь, противопоставивший свою теорию анимизма (1708) концепциям человека-машины, управляемой флюидами. Приписывая «душе» управление всей жизнедеятельностью организма, он исходил из фактов зависимости физиологических реакций от нервно-психических воздействий. Его учение о «жизненном тонусе», берущее начало от принципа «раздражимости» (английский учёный Ф. Глиссон, 1672), получило дальнейшее развитие в учении немецкого физиолога А. Галлера о раздражимости (1753). Экспериментально показав различие между сократимостью мышечных волокон и способностью нервов и мозга проводить раздражения, Галлер приписал их действию двух «сил», присущих самим волокнам и тканям организма. Вслед за Галлером чешский анатом и физиолог И. Прохаска допускает наличие единой «нервной силы», обеспечивающей без участия мозга как восприятие возбуждения, так и передачу его двигательным органам (1784). Такое же истолкование получили сенсационные опыты итальянского учёного Л. Гальвани, обнаружившего «животное электричество» (1791), что привело в дальнейшем к развитию электрофизиологии (немецкий физиолог А. Гумбольдт,1797; итальянский — К. Маттеуччи, 1840; немецкий — Э. Дюбуа-Реймон, 1848).

  В области физиологии дыхания много сделали английский учёный Дж. Пристли, показавший (1771—78) в опытах на растениях, что они выделяют газ, способствующий горению и необходимый для дыхания животных, а также французские — А. Лавуазье, П. Лаплас и А. Сеген, выяснившие свойства кислорода в окислительных процессах и роль его в дыхании и образовании животного тепла (1787—90). Роль солнечного света в способности зелёных листьев выделять кислород, используя углекислый газ из воздуха, установили голландский врач Я. Ингенхауз (1779), швейцарские учёные Ж. Сенебье (1782) и Н. Соссюр (1804). В конце 18 в. начинают широко изучать вещества, выделяемые из животных и растений, закладывая тем самым основы будущей органической химии (открытие мочевины, холестерина, органических кислот и др.).

  Русский академик И. Кёльрёйтер окончательно доказал наличие пола у растений, а своими работами по гибридизации показал участие в оплодотворении и развитии как яйцеклеток, так и пыльцы растений (1761 и позже). В конце века итальянский учёный Л. Спалланцани провёл точные опыты, опровергшие возможность самозарождения.

  Идеи исторического развития органического мира всё настойчивее возникают во 2-й половине 18 в. Ещё немецкий философ Г. В. Лейбниц провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Открытие швейцарским натуралистом А. Трамбле пресноводных полипов (1744) рассматривалось как нахождение таких «зоофитов». Дальнейшее развитие принцип градации получил в идее «лестницы существ» от минералов до человека, которая для одних (швейцарский натуралист Ш. Бонне, 1745,1764) была иллюстрацией идеальной непрерывности в строении существ, а для других (французский философ Ж. Б. Робине, 1768; русский писатель А. Н. Радищев, 1792—1796) — свидетельством реально происшедшего превращения живых существ. Бюффон (1749, 1778) построил смелую гипотезу об истории Земли, длительность которой он исчислял в 80—90 тыс. лет и делил на 7 периодов; лишь в последние периоды появляются на Земле растения, затем животные и, наконец, человек, Бюффон допускал превращение одних форм в другие под влиянием климата, почвы и питания. Мопертюи (1750) высказывал догадки о роли элиминации форм, не приспособленных к существованию.

  19 век. Эволюционно истолковал «лестницу существ» французский учёный Ж. Б. Ламарк, нарисовав в «Философии зоологии» (т. 1—2, 1809) путь совершенствования живых существ от низших к высшим, совершающийся, как он полагал, на основе внутреннего, присущего организмам стремления к прогрессу (принцип градации). Внешняя среда вызывает отклонения от «правильной» градации и определяет приспособление видов к условиям существования либо прямым воздействием (растения и низшие животные), либо через упражнение и неупражнение органов в связи с изменением привычек (животные с нервной системой). При несомненной прогрессивности для своего времени (преодоление креационизма, обоснование эволюции живых существ под влиянием естественных причин) в понимании механизмов эволюции теория Ламарка была натурфилософской концепцией с явными элементами идеализма (внутреннее стремление к прогрессу, роль усилий животных в изменениях, всегда целесообразное и наследственное изменение признаков под прямым воздействием условий и др.) (см. Ламаркизм).

  Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных французский учёный Ж. Кювье. Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Законченный креационистский характер придал катастроф теории последователь Кювье французский биолог А. д'Орбиньи (1849). Французский учёный Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать натурфилософское учение о «единстве плана строения» животных, которое он в дальнейшем объяснял общностью их происхождения. По его представлениям, эволюционные изменения происходят внезапно в результате прямых воздействий внешней среды; особенно резкие изменения претерпевают животные в эмбриональный период. Эти идеи нашли отражение и во взглядах русского учёного К. Ф. Рулье, значительно углубившего их и предвосхитившего их подлинное эволюционное истолкование. Попытки Жоффруа обосновать единый план строения животных вызвали резкую оппозицию со стороны Кювье, противопоставившего ему учение о 4 типах строения. В публичной дискуссии (1830) Кювье одержал верх, надолго утвердив во Франции антиэволюционные концепции.

  Наибольшее влияние на Б. натурфилософского направления, корни которых уходят в 18 в., оказали в Германии. Немецкие философы и естествоиспытатели также обосновывали учение о единстве плана строения организмов. Так, И. В. Гёте утверждал существование «идеи органа» и типов «прарастения» и «праживотного» (1782 — 1817); Л. Окен считал, что в основе строения и развития всех живых существ лежит «пузырёк» или инфузория (1805). Наиболее плодотворной идеей немецких натурфилософов был принцип параллелизма между онтогенезом и филогенезом (К. Кильмейер, 1793; И. Меккель, 1811), ставший впоследствии отправной точкой при формулировке биогенетического закона.

  Подлинное научное подтверждение идея развития организмов нашла в эмбриологических исследованиях русских академиков Х. И. Пандера (1817) и К. М. Бэра (1827) о зародышевых листках, в обосновании Бэром принципов сравнительной эмбриологии (1828—37) и в создании немецким биологом Т. Шванном (1839) единой для всего органического мира клеточной теории. Учение о единстве клеточного строения всех живых существ сыграло огромную роль в развитии гистологии, эмбриологии и клеточной физиологии. На его основе простейшие были признаны одноклеточными организмами (немецкий учёный К. Зибольд, 1848); немецкий учёный А. Кёлликер (1844), русский — Н. А. Варнек (1850) и особенно немецкий — Р. Ремак (1851—55) разработали целлюлярную эмбриологию; немецкий патолог Р. Вирхов создал «целлюлярную патологию» и провозгласил принцип «всякая клетка от клетки» (1858); немецкие учёные М. Шульце и Э. Брюкке выдвинули (1861) понятие о клетке как «элементарном организме», основными частями которого являются протоплазма и ядро.

  Большие успехи были достигнуты в середине 19 в. в области физиологической химии, главным образом благодаря трудам немецкого учёного Ю.Либиха и французского — Ж. Б. Буссенго, которые установили особенности питания растений и его отличие от питания животных, сформулировав принцип круговорота веществ в природе. Либих разделил все вещества, входящие в состав живых существ, на белки, жиры и углеводы, выяснил многие химические процессы обмена веществ, в том числе образование жиров из углеводов. Немецкий учёный Ф. Вёлер впервые синтезировал органические вещества — щавелевую кислоту (1824) и мочевину (1828); однако и он и Либих допускали наличие некоей «жизненной силы» как причины жизненных явлений. Необходимость этого допущения разделяли и такие крупные физиологи того времени, как немецкий — И. Мюллер и некоторые др. Полностью отказались от него лишь французский физиолог К. Бернар и немецкий — К. Людвиг, Э. Дюбуа-Реймон и Г. Гельмгольц. Бернар выяснил роль секретов различных желёз в пищеварении (1843, 1847), доказал синтез гликогена в печени (1848), обосновал понятие «внутренней среды» организма и сформулировал основные принципы экспериментальной физиологиии медицины. Людвиг, Дюбуа-Реймон и Гельмгольц разработали основные физиологические методы исследования нервно-мышечной системы и органов чувств. В России достойным их преемником явился И. М. Сеченов, установивший торможение спинномозговых рефлексов центрами головного мозга (1863) и заложивший основы материалистического понимания высшей нервной деятельности («Рефлексы головного мозга»).

  Работы французского учёного Л.Пастера (раскрытие роли микроорганизмов в процессах брожения, 1857—64), имевшие выдающееся значение для пищевой промышленности, сельского хозяйства и др., позволили окончательно опровергнуть учение о самозарождении организмов (1860—64). В дальнейшем он показал роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях животных и человека, разработал меры борьбы против бешенства и сибирской язвы с помощью защитных прививок (см. Иммунитет). Природу процессов брожения, вызывавшую споры между сторонниками физико-химического (Либих) и микробиологического (Пастер) её объяснения, окончательно раскрыл немецкий учёный Э. Бухнер, выделив из дрожжевых грибов фермент зимазу (1897). Этим было положено начало новой науке — энзимологии (см. Ферменты). Русский врач Н.И. Лунин доказал (1881) наличие в пищевых продуктах витаминов, позже названных так польским учёным К. Функом (1912). В конце 19 в. были достигнуты первые успехи в изучении химии белков и нуклеиновых кислот (немецкие биохимики Ф. Мишер, Э. Фишер, Э. Абдергальдени др.). Принципиальное значение для установления круговорота азота, серы и железа в природе имело обнаружение русским микробиологом С. Н. Виноградским (1887—91) бактерий, способных образовывать путём хемосинтеза (открытого Виноградским) органические вещества из неорганических. Основоположник вирусологии Д. И. Ивановский открыл новую форму организации живого — вирусы (1892).

  Крупнейшим завоеванием 19 в. было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде «Происхождение видов...» (1859). Он дал опирающееся на огромное число фактов из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбри