Сім'ябрунька
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Сім'ябрунька

Сім'ябрунька, семязачаток, багатоклітинна освіта в насінних рослин, з якої розвивається сім'я . Основні частини С. — нуцеллус, інтегумент (або інтегументи) і семяножка. Нуцеллус виникає в типових випадках у вигляді горбка з кліток плаценти мегаспорофілла (плодолистка). Інтегумент закладається у вигляді кільцевого валика в підставі нуцеллуса і обростає нуцеллус, що розвивається, залишаючи над його вершиною вузький канал — мікропилі, або пилковхід, під яким у більшості голосеменних знаходиться пилкова камера. Семяножка (фуникулус) сполучає С. з плацентою. Базальну частину С., від якої відходить семяножка, звана халазою.

загрузка...

  Згідно найбільш поширеною т.з. синангиальной гіпотезі, інтегумент виник в результаті зрощення стерілізовавшихся мегаспорангиев, оточуючих нуцеллус; отже, С. — це мегасинангий (група зрощених спорангіїв), в якому фертілен лише центральних спорангій. Цю гіпотезу підтверджує будова примітивних С. багато нині вимерлих насінних папоротей, що мали сегментовані інтегументи з провідним пучком в кожному сегменті і вільними кінцями сегментів в області пилкової камери; типового мікропилі тут ще не було. Зазвичай одна з кліток нуцеллуса, розростаючись, стає археспоріальной, створюючою після мейозу лінійну тетраду мегаспор; як правило, 3 мікропілярниє спори відмирають, а халазальная дає початок жіночому гаметофіту — первинному ендосперму голосеменних або зародковому мішку покритосеменних, що залишається усередині нуцеллуса. Після запилення, тобто попадання чоловічих гаметофітов ( пилкових зерен ) в пилковхід С. в голосеменних або на рильці товкача в покритосеменних, стають можливими запліднення, розвиток із зіготи зародка і перетворення С. в сім'я. При цьому С. голосеменних забезпечують завершення розвитку що знаходяться в пилкових камерах чоловічих гаметофітов (утворення гамет), забезпечуючи їх живильними речовинами через гаусторії, що упроваджуються в нуцеллус. В хвойних і оболочкосеменних по гаусторіям, що доростають до жіночих заростків (т.ч. що є пилковими трубками), проходят чоловічі гамети (спермії). В покритосеменних пилкові трубки через рильце і стовпчик проникають в порожнину зав'язі і потім (зазвичай через мікропилі) в С., доставляючи туди спермії, які утворилися в пилкових зернах або ще до запилення (в рослин з т.з. трьохклітинним пилком), або після нього, при діленні сперміогенних клітин в пилкових трубках (якщо пилок двохклітинний).

  Для голосеменних характерні прямі (атропниє) і обернені (анатропні) С., а також проміжні їх форми. Найпримітивніші С. виявлені в насінних папоротей (карбон). В деяких з них, наприклад в калімматотеки, С. зовні захищена чашоподібною купулой, що виникла, ймовірно, з сегментів спорофілу . Зародки в С. цих рослин не знайдені, т. до., мабуть, С. обпадали незабаром після запилення, а зародки розвивалися без періоду спокою, який характерний для насіння справжніх насінних рослин; отже, насінним папоротям була властива лише «семязачатковость». Семязачатковимі можна рахувати і кордаїтовиє, а з що нині живуть — деякі хвойні (наприклад, подокарп), частково саговники, зародки яких завершують розвиток у вже опалих С., і гинкго, в якого зародок може дозрівати як на материнській рослині, так і після опадання С. Наружний шар тришарового інтегумента саговників, можливо, гомологичен купуле насінних папоротей. Купулу мали і С. деяких беннеттітових. В деяких хвойних С. занурені в тканини насінних чешуй і зростаються з ними (араукарія), в інших вони зростаються з видозміненими насінними чешуямі — т.з. епіматіямі (подокарп, цефалотаксус) або кровелькамі (деякі тіссовиє).

  В покритосеменних С. дрібніше, ніж в голосеменних, і мають відносно тонкі інтегументи, т. до. С. розвиваються усередині зав'язі під захистом зрощених мегаспорофіллов (плодолистків). Вони мають або 2 інтегумента (більшість однодольних і вільнопелюстних дводольних), або 1 (більшість спайнопелюстних дводольних); в деяких рослин С. інтегументов не мають. При морфологічній класифікації С. враховують положення мікропилі і подовжній осі нуцеллуса по відношенню до фуникулусу і встановлюють 5 основних типів С. і ряд похідних. Найбільш звичайні для покритосеменних анатропні С., в яких мікропилі звернено до плаценти, що сприятливо для проникнення всередину С. пилкової трубки. У т.з. крассинуцеллятних С. археспоріальная клітка відокремлена декількома шарами кліток нуцеллуса від його епідермісу, в тенуїнуцеллятних вона зазвичай прілежіт до нього; в деяких (наприклад, у представників складноцвітих, грушанкових, орхідних) і цей епідермальний шар нуцеллуса недовговічний. В небагатьох ремнецветникових і баланофорових С. морфологічно не виражені — мегаспори і жіночі гаметофіти розвиваються в клітках плаценти.

  Літ.: Магешварі П., Ембріологія покритосеменних, пер.(переведення) з англ.(англійський), М., 1954; Тахтаджян А. Л., Вищі рослини, т. 1, М. — Л., 1956; Поддубная-Арнольді Ст А., Загальна ембріологія покритосеменних рослин, М., 1964; Савченко М. І., Морфологія сім'ябруньки покритосеменних рослин, Л., 1973.

  А. Н. Сладков.