Плід (орган покритосеменних рослин)
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Плід (орган покритосеменних рослин)

Плід (fructus), орган покритосеменних рослин, що виникає з квітки і службовець для формування, захисту і поширення укладеного в нім насіння. П. утворюється після запліднення (за винятком партенокарпічних П., див.(дивися) Партенокарпія ) . В примітивніших рослин, наприклад в жовтців, П. виникає лише з того, що розрісся і видозміненого гинецея, прикріпленого до квітколожа, без участі ін. органів, складових квітка. В процесі еволюції у зв'язку з розвитком пристосувань до захисту і поширення насіння у формуванні П. всю більшу участь брали: квітколоже (суниця), гинофор (каперци, гвоздичні), оцвітина (буряк, шовковиця), чашка (блекота), віночок і тичинки (конюшина), гипантій листового походження (яблуня), квіткові і колоскові луски (злаки), приквітки (лобода). Зовнішню частину П. складає околоплодник (перикарпій). Усередині П., в порожнинах (гніздах), на виростах — плацентах — розвивається насіння.

  В багатьох класифікаціях П. зазвичай ділять на сьогодення (що формуються із зав'язі, що розрослася) і помилкові (у їх освіті беруть участь і ін. органи). Сьогодення П. підрозділяють на простих, сформованих з одного товкача, і складні (збірні), виниклі з багаточленного апокарпного гинецея. Прості ділять по консистенції околоплодника на сухих і соковитих. Серед сухих розрізняють багатосім'яні — що розкриваються (листівка, боб, стручок, мішечок, коробочка, криночка і ін.) і не розкриваються: що не членисті (членистий боб, членистий стручок) і дробові (двукрилатка, віслоплодник і ін.) і односім'яні розкриваються (горіх, горішок, крилатка, сім'янка, зернівка). Серед соковитих П. виділяють багатосім'яні (ягода, тиквіна, яблуко, помаранча, гранатіна) і односім'яні (кістянка). Складні П. називають, виходячи з назви простих П., складною листівкою, складною сім'янкою, складною кістянкою і т.д.

  сучасніші, морфогенетичні класифікації П. враховують сукупність ознак, важливих для з'ясування еволюції: будова гинецея, характер і міра участі в освіті П. ін. органів (окрім гинецея), число, розташування і способи зрощення плодолистків, число і характер прикріплення насіння і ін. Морфогенетичні класифікації ділять П. на апокарпниє (утворюються з незрощених товкачів) і ценокарпниє (утворюються з сростнолістного гинецея).

  Ценокарпниє П. підрозділяють на синкарпниє (дву- або багатогніздні, з центральною краєвою плацентацією ) , паракарпні (одногнездниє, з краєвою поступовою плацентацією) і лізикарпні (одногнездниє, з центральною колончатою плацентацією). Залежно від міри участі в освіті П. різних внепестічних органів П. бувають голі, з покривалом, з оболонкою, занурені. По положенню зав'язі розрізняють верхні, ніжніє і полуніжніє П.

  Апокарпниє П. найбільш примітивні. Серед них вихідним типом вважають голу верхню спіральну многолістовку (купальниця). З неї в процесі еволюції в результаті зменшення числа плодолистків утворилися пяті-, трьох-, дву- і однолістовки (борець, жівокость), із зміною взаємного розташування плодолистків — циклічна многолістовка (толстянковиє), з утворенням соковитого околоплодника — соковита многолістовка (лимонник), із зменшенням числа насіння до одного — многоорешек (жовтець). Скорочення числа плодолистків в соковитої многолістовки привело до утворення соковитої однолістовки (воронець) і одноорешка (роголістник). От многолістовки стався також типовий боб, що відрізняється від неї числом плодолистків і способом розтину не лише по черевному шву, але і по середній жилці. Многокостянка (малина), можливо, сталася з многолістовки шляхом зменшення числа насіння і зміни консистенції околоплодника, а однокостянка (вишня), мабуть, так само сталася з пятілістовки. До апокарпним П. часто відносять також зернівку (злаки), близьку до П. деяких пальм.

  Синкарпниє П. виникли, ймовірно, з циклічної многолістовки в результаті зрощення плодолистків. З верхньої зав'язі утворилася верхня синкарпная коробочка — збірний тип П. Із її в результаті зміни способу розтину сталися регма (молочай) і стерігма (герань), унаслідок недорозвинення гнізд і семезачатков, окрім одного, — карцерула (липа) і при недорозвиненні всіх семезачатков, окрім двох, - двукрилатка (клен). Шляхом утворення помилкової перегородки в гніздах і 4 односім'яних виростов перикарпія (еремов) виник ценобій (бурачниковиє, губоцвіті); з формуванням соковитого околоплодника — багаточисельні синкарпниє ягоди (на жаль) винограду, конвалії, пасльону і ін., синкарпниє кістянки (жостір і ін.), помаранча (цитрусові). З нижньої зав'язі утворилися нижня синкарпная коробочка (півникові), гранатіна (гранат), жолудь (дуб), горіх (ліщина), яблуко (яблуня), нижня синкарпная ягода, або бакка (жимолость), нижня синкарпная кістянка (бузина), віслоплодник (зонтичні), двуссмянка (маренові). Паракарпні П. виникли з синкарпних або безпосередньо з апокарпних (наприклад, маківка в маку). До них відносять верхню паракарпну коробочку (фіалка), стручок і стручок (хрестоцвітні), паракарпую ягоду (каперци), кістянку (пальми). Часто сюди ж зараховують зернівку злаків. До нижнім паракарпним П. відносять нижню паракарпну коробочку (орхідні), сім'янку (складноцвіті), тиквіну (гарбузові) і ін. Лізикарпні П. походять від синкарпних; до них відносять лізикарпну коробочку (гвоздичні, первоцвіти), криночку (очний колір), кістянку (мірзіновиє).

  Значення П. для рослини — захист і поширення насіння. До дозрівання перикарпій захищає їх від висихання, механічних пошкоджень, поїдання тваринами (у цей період в нім незрідка накопичуються отруйні, кислі або терпкі речовини, які при дозріванні П. зникають). Перикарпій тих, що не розкриваються П. захищає зріле насіння від поїдання і передчасного проростання. Поширення П., а з ними і насіння відбувається за допомогою вітру, води, тварин і людини. П., що розносяться вітром ( анемохорія ) , мають пристосування, сприяючі польоту: чубок (складноцвіті), перистий стілодій (ломиніс, дріада), крилоподібні вирости (клен, в'язнув), криючий аркуш суцвіття (липа) і ін. У перикарпії П., що розносяться водою ( гідрохорія ), спостерігається розвиток воздухоносной тканини і порожнин або утворення зовнішніх виростов, що затримують повітря (осоки, багато водних рослин). П., забезпечені різними чіпкими виростамі — гачками, щетинами, Шипом (липучка, морква), можуть причіплюватися до шерсті тварин і одягу людини. П. з соковитими придатками (перлівка, деякі осоки) розносяться мурашками ( мірмекохорія ) . П. з соковитим околоплодником поширюються за допомогою птиць ( орнітохорія ) або ін. тварин, що поїдають ці П. (зоохорія). Людина також бере участь в поширенні П. як свідомо, так і несвідомо, переносячи П. засмічених і деяких ін. рослин як домішка до посівного матеріалу, з органічними добривами, знаряддями обробки грунту, транспортом ( антропохорія ) .

  Багато П. містять велика кількість найважливіших живильних речовин (білків, жирів, вуглеводів, вітамінів) і складають в свіжому, консервованому або переробленому вигляді істотну частину раціону. Багато П. використовуються як корм для худоби, а також для здобуття лікарських коштів, фарбників і пр. П. засмічених рослин засмічують грунт, погіршують якість посівного, товарного і фуражного зерна і можуть викликати отруєння. Морфологічні ознаки П. дають можливість визначати види рослин. Науку, що вивчає П., називають карпологией .

  Літ.: Мальцев А. І., Керівництво по вивченню і визначенню насіння і плодів засмічених рослин, ч. 1, Л., 1925; Каден Н. Н., Генетична класифікація плодів, «Вести. МГУ(Московський державний університет імені М. Ст Ломоносова)», 1947 № 12; його ж, До питання про помилкові плоди, там же; Тахтаджян А. Л., Морфологічна еволюція покритосеменних, М., 1948; Льовіна Р. Е., Способи поширення плодів і насіння, М., 1957; її ж, Плоди, Саратов, 1967; Доброзичливців Ст Н., Насіння засмічених рослин, М., 1961; Тахтаджян А. Л.,. Основи еволюційної морфології покритосеменних, М. — Л., 1964; Mannagetita G. P., Pascher A., Phol F., Frucht und Same, в кн.: Handwörterbuch der Naturwissenschaften, 2 Aufl., Bd 4, Jena, 1934.

  Н. Н. Каден.

Cінкарпниє плоди: 1—2 — верхня синкарпная ягода (1 — конвалія, 2 — виноград, 3 — томат); 4 — нижня синкарпная кістянка (бузина); 5—6 — нижня синкарпная ягода (5 — жимолость, 6 — журавлина); 7—9 — яблуко (7 — яблуко, 8 — глід, 9 — груша).

Паракарпні плоди: 1 — нижня паракарпна ягода (агрус); 2—3 — тиквіна (2 — огірок, 3 — гарбуз).

Схема еволюції найголовніших типів плодів і гинецєєв: 1 — апокарпниє; 2 — синкарпниє; 3 — паракарпні; 4 — лізакарпниє.

Плоди. Апокарпниє: 1 — многолістовка (купальниця європейська), 2 — трехлістовка (борець високий), 3 — однолістовка (жівокость польова), 4 — многоорешек (чистяк весняний), 5 — боб (жовта акація), 6 — зернівка (пшениця); синкарпниє: 7 — верхня синкарпная коробочка (звіробій продірявлений), 8 — регма (рицина звичайна), 9 — стерігма (герань лугова), 10 — карцерула (липа широколиста), 11 — двукрилатка (клен татарський), 12 — ценобій (воробейник польової), 13 — нижня синкарпная коробочка (голубчик сибірський), 14 — жолудь (дуб черешковий), 15 — горіх (ліщина звичайна), 16 — віслоплодник (борщевік сибірський); паракарпні: 17 — верхня паракарпна коробочка (фіалка польова), 18 — стручок (талабан польовий), 19 — нижня паракарпна коробочка (зозулинець), 20 — сім'янка (соняшник); лізикарпні: 21 — лізикарпна криночка (очний колір).

плоди Апокарпниє: 1 — соковита однолістовка (воронець); 2—3 — многокостянка (2 — малина, 3 — ожина); 4—6 — однокостянка (4 — персик, 5 — сліва,6 — вишня); синкарпниє плоди: 7—9 — помаранча (7 — апельсин, 8 — лимон, 9 — мандарин); 10 — гранатіна; 11 — верхня синкарпная кістянка (жостір); 12 — яблуко (горобина).

Паракарпні плоди: тиквіна (кавун).