Лишайники (Lichenes), спеціалізована група грибів, що знаходяться в постійному співжитті з водоростями; деякі ботаніки розглядають Л. як самостійну групу нижчих рослин. Наука про Л. називається ліхенологией .
Л. налічують близько 26 тис. видів, що об'єднуються понад 400 пологами. По характеру статевого спороношенія (сумок або базідій із спорами) Л. відносять до двох класів: сумчасті, що включають майже всі відомі Л., і базідальниє, налічуючі всього декілька десятків видів. Постійний компонент Л. — водорості — синезелениє, желтозелениє, або зелені ( мал. 1 ). Зазвичай кожному виду Л. відповідає певний вигляд водорості.
Будова. Розрізняють Л. накипні (або кіркові), листуваті і кущисті. Слоєвіще (вегетативне тіло) накипних Л. найпримітивніше, воно буває зернистим, пилістим або у вигляді скориночок. Розвиненіші листуваті Л., що мають вигляд більш менш розітнутих пластинок. Високо організовані кущисті Л., що мають вигляд кущиків, звисаючих ниток або прямостоящих виростов.
По анатомічній будові розрізняють Л. гомеомерниє (водорості розподілені більш менш рівномірно по всьому тілу, мал. 2 ) і гетеромерниє (водорості знаходяться лише під верхнім коровим шаром, мал. 3 ). Слоєвіще добре розвинених Л. має верхній і ніжній коровиє шари, між якими розташовуються водорості і серцевинний шар.
Розмноження Л. здійснюється статевим, безстатевим і вегетативним способом. В результаті статевого процесу утворюються спори гриба лишайника в сумках (сумчасті Л. — Ascolichenes) або, дуже рідко, на базидіях (базідіальниє Л. — Basidiolichenes). Сумки із спорами розвиваються в закритих плодових тілах — перітециях, що мають вузький вивідний отвір вгорі, або в апотециях, широко відкритих вгорі. При безстатевому розмноженні утворюються конідії і пікноспори. Пророслі спори гриба, зустрівши відповідну його вигляду водорость, утворюють з нею нове слоєвіще Л. Вегетатівноє розмноження — регенерація слоєвіща з невеликих його ділянок (уламків гілочок, лопатей) або при допомозі спеціальних утворень — соредій або ізадій . Водорості розмножуються в Л. діленням, зелені водорості — часто утворенням автоспор.
Спосіб життя і поширення. Л. утворюють безліч хімічних, так званих лишайникових, речовин. Одні з них, забарвлюючи коровою шар слоєвіща захищають водорості від сильної інсоляції, інші відкладаються на стінках спеціального «повітря гіф», які не змочуються водою, не набухають і т.ч. забезпечують вступ повітря до водоростей; багато речовин Л., змінюючи гірську породу, сприяють прикріпленню до неї слоєвіща (див. Лишайникові кислоти ) .
По характеру водного режиму Л. відносяться до пойкилогидрічеським рослин, що не мають спеціальних органів для поглинання і віддачі води і практично позбавленим фізіологічного контролю над цими процесами. Вода поглинається всією поверхнею слоєвіща і стримується в нім капілярними просторами між гифамі і клітками водоростей, а також розбухаючими оболонками деяких гіф; в слизистих Л. значна кількість води стримується слизом. Здатність Л. активно поглинати водяні пари не лише з насиченою, але і з не насиченою вологою атмосфери — значна екологічна перевага Л. перед іншими рослинами. Разом з водою поглинаються розчинені в ній неорганічні і органічні живильні речовини. Значна частина вуглеводів гриб забирає у водорості. Л. можуть переносити сильніше в порівнянні з ін. рослинами обезводнення протягом тривалих періодів.
Інтенсивність здійснюваного водоростю фотосинтезу тісно зв'язана в Л. з вмістом води в слоєвіще; при підсиханні Л. фотосинтез слабшає або припиняється. Повільне зростання Л. пояснюється головним чином нетривалістю періодів фотосинтезу. Накипні Л. зазвичай зростають повільніше, а кущисті швидше листуватих. Мінімальний приріст Л. складає 0,01 мм, а максимальний — близько 100 мм в рік. Л. добре переносять значне підвищення і пониження температури.
Л. зростають переважно в умовах хорошого освітлення на всіляких субстратах — на деревах, виходах гірських порід, грунті, на листі вічнозелених рослин, а також на шкірі, кістках, папері, тканинах, склі, залозі і ін. при тривалій нерухомості субстрата. За небагатьма виключеннями, Л. дуже чутливі до забруднення повітря, наприклад димом, сірчистим газом. Мешкають Л. на всіх континентах до крайнього кордону поширення рослинності. Найбільше видове багатство Л. наголошується в тропіках і субтропіках, а найбільш рясний розвиток — в тундрі і на високогорьях. Пустелі бідні Л.
Взаємини гриба і водорості. З різних уявлень про взаємини в Л. гриба і водорості найширше до недавнього часу була поширена невірна концепція симбіозу, згідно якої партнери допомагають один одному: гриб «забезпечує» водорость водою, неорганічними солями, а водорость «забезпечує» гриб готовими органічними речовинами і ін. Насправді стосунки між грибом і водоростю засновані на паразитизмі, особливо сильному з боку гриба. Гіфи, проходящие в слоєвіще Л. поблизу кліток водоростей, утворюють різні органи абсорбції типа мікроприсосків — гаусторії, імпрессорії, апрессорії і ін. Характер і міра паразитизму варіюють в різних видів Л. від факультативного до облігатного і від різкого до помірного. Гіфи охоплюють лише невелику частину кліток водорості, довгий час використовують головним чином їх запасні живильні речовини і лише згодом повільно приводять їх до загибелі. В той же час, при тісному спільному існуванні, гриб використовує також і відмерлі клітки водоростей, будучи на цій стадії сапрофітом . Російський ботанік А. А. Еленкин (1902) охарактеризував відношення між компонентамі Л. як ендопаразітосапрофітізм.
Походження Л. поліфілетічеськоє: вони виникли в різний час серед різних порядків грибів, в результаті тієї, що виявлялася з покоління в покоління тенденції гриба до симбіозу з водоростю на основі паразитичних стосунків. Це пояснює роз'єднаність основних груп Л., які не можуть бути об'єднані в тісно зв'язану систему. У викопному стані найраніші Л. імовірно відносять до верхньої крейди.
Значення. У зв'язку з непримхливістю і здатністю Л. розвиватися на майже безплідних місцях, вони часто є піонерами рослинності. З їх відмиранням залишається органічна речовина, на якій можуть поселятися інші рослини. Деякі кущисті Л. мають велике значення як корм оленів (наприклад, ряд видів кладонії, або «оленячий мох», цетрарія кукушечья і ін.). Деякі Л. використовуються як лікарські (кріпильні, пом'якшувальні, підсилюючі перистальтику, такі, що підвищують кров'яний тиск, містять вітаміни, антибіотики). З Л. отримано декілька лікувальних препаратів антимікробної дії. Ряд Л. використовується в парфюмерії як фіксатори запахів, наприклад Evernia prunastri. З деяких Л. виготовляють лакмус і фарби. Л. не є паразитами дерев, але можуть заподіяти їм непряму шкоду, оскільки в слоєвіще Л. часто поселяються комахи-шкідники.
Літ.: Голлербах М. М., Еленкин А. А., Лишайники, їх будова, життя і значення, Л., 1938; Еленкин А. А., Флора лишайників Середньої Росії, ч. 1—4, Юрьев, 1906—11; Томін М. П., Визначник кущистих і листуватих лишайників СРСР, Мінськ, 1937; Окснер А. М., Флора лішайникiв Україні, т. 1—2 (ст 1), Київ, 1956—68; Визначник лишайників СРСР, ст 1, Л., 1971; Des Abbayes Н., Traité de Lichénologie, P., 1951; Ahmadjian V., The lichen symbiosis, Waltham (Mass.), 1967; Hale Mason Е., The biology of lichens, L., 1967; Die natürlichen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd 8, Lpz., 1926.
