Жизненная форма растений
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Жизненная форма растений

Жизненная форма растений, биологическая форма, биоморфа, внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником Э. Вармингом (1884), понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Ж. ф. называют также единицу экологической классификации растений, под которой подразумевается группа растений со сходными приспособительными структурами. Это сходство не обязательно связано с родством и часто бывает конвергентным (например, кактусы и некоторые молочаи, образующие Ж. ф. стеблевых суккулентов). Ж. ф. зависит главным образом от структуры надземных и подземных вегетативных органов растений и связана с ритмом их развития и длительностью жизни. В ходе эволюции Ж. ф. вырабатывается в результате естественного отбора в различных климатических, почвенных и биоценотических условиях. Ж. ф. определённых групп растений отражает их приспособленность к пространственному расселению и закреплению на территории, к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания.

загрузка...

  Конкретная Ж. ф. каждого растения (дерево, кустарник, лиана, подушковидное растение, стланец и т. д.) изменяется в его онтогенезе. Однолетние сеянцы ели или дуба ещё не имеют формы вечнозелёного или листопадного дерева, которая свойственна этим видам во взрослом состоянии. Один и тот же вид в разных условиях может иметь разную Ж. ф., например многие древесные породы (дуб, бук, ель, лиственница, туркестанский можжевельник и др.), образующие высокоствольные деревья в лесной зоне и лесном поясе гор, дают на северной и высотной границах своего распространения кустарниковые и стелющиеся формы. Поэтому под Ж. ф. как классификационной единицей понимают совокупность взрослых особей в нормальных для них условиях обитания.

  Первая физиономическая классификация основных форм растений по их внешнему облику, определяющему ландшафт местности, принадлежит немецкому естествоиспытателю А. Гумбольдту (1806), который выделил 19 таких форм. Преимущественно физиономическими были системы «основных форм» австрийского ботаника А. Кернера (1863), «растительных форм» немецкого ботаника А. Гризебаха (1872), жизненных форм немецкого систематика О. Друде (1913). Однако в них уже подчёркивались зависимость облика растений от климата, важность биологических признаков. В дальнейшем появились классификации, основанные на специальных приспособительных признаках. Из них наиболее распространена и популярна классификация Ж. ф. датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделяет след.(следующий) 5 типов Ж. ф.: фанерофиты — почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты); хамефиты — низкие растения с почками, расположенными не выше 20—30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); гемикриптофиты — травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты — почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты); терофиты — однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян (рис. 1). Для травянистых растений чаще пользуются классификацией советского ботаника Г. Н. Высоцкого (1915), развитой Л. И. Казакевичем (1922), в которой за основу принят характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению и захвату площади: стержнекорневые (вегетативное размножение отсутствует), дерновинные, луковичные и клубнелуковичные (у этих групп вегетативное размножение слабо выражено), корнеотпрысковые (вегетативное размножение интенсивное). В. Р. Вильяме подразделял Ж. ф. злаков по способу кущения и положению почек на длиннокорневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые.

  Советский ботаник И. Г. Серебряков предложил (1962, 1964) классификацию Ж. ф. (рис. 2), в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники — с осями, живущими 20—30 лет, кустарнички — 5—10 лет, травы с однолетними ортотропными побегами). Каждый тип детализируется далее по ряду признаков (см. рис. 3, 4).

  Изучение Ж. ф. важно для решения целого ряда теоретических и практических вопросов. Так, Раункиер использовал процентный состав Ж. ф. во флоре той или иной области («биологический спектр») для характеристики климата (например, климат фанерофитов — влажные тропики, гемикриптофитов — северный умеренный и холодный пояса). Геоботаники изучают Ж. ф. как отражающие экологические условия компоненты фитоценоза. При комплексном изучении эдификаторов (основных видов, слагающих фитоценоз) степной растительности пользуются понятием экобиоморфа (Е. М. Лавренко и др.), несколько отличным от Ж. ф. и включающим также и физиологические характеристики объектов. При сравнительно-морфогенетических исследованиях ставят целью выяснение хода формирования Ж. ф. как в онтогенезе, так и в филогенезе отдельных систематических групп. Изучение изменений Ж. ф. под влиянием разных факторов среды очень важно для работ по интродукции растений и ведётся в ряде ботанических садов.

  Лит.: Шмитхюзен И., Общая география растительности, пер.(перевод) с нем.(немецкий), М., 1966; Серебряков И. Г., Жизненные формы высших растений и их изучение, в кн. Полевая геоботаника, [в.] 3, М. — Л., 1964; его же. Экологическая морфология растений, М., 1962.

  Т. И. Серебрякова

.

  Ж. ф. животных— группа родственных в систематическом отношении животных (обычно из близких отрядов или семейств), обладающих сходными экологоморфологические приспособлениями для обитания в одинаковой среде. У неродственных организмов приспособления даже для обитания в сходной среде могут быть существенно различными (например, приспособления для плавания и ныряния у птиц и млекопитающих). Натуралисты издавна разделили животных на экология. группы (это вошло даже в такие обиходные названия, как «нырцы», «норники», «землерои» и т. д.), но термин «Ж. ф.» зоологи стали применять только в 20 в., заимствовав его у ботаников. Большинство зоологов определяет Ж. ф. сходно, но при экологическом анализе той или иной группы за основу берут разные показатели (способы передвижения, размножения, добывания пищи, приуроченность к определённой экологической нише, ландшафту, ярусу растительности, различные стадии онтогенеза и т. и.); поэтому Ж. ф. в трактовке разных авторов не сравнимы между собой. Анализ Ж. ф. позволяет судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений организмов.

  Д. А. Криволуцкий.

Рис. 2. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных растений.

Рис. 3б. Нарастание и длительность жизни скелетных осей у различных жизненных форм: в — полукустарничек; г — многолетняя трава. Точками и пунктиром обозначены отмирающие части побегов. Римские цифры — основные структурные оси, арабские — годичные приросты.

Рис. 3а. Нарастание и длительность жизни скелетных осей у различных жизненных форм: а — кустарник; б — кустарничек. Точками и пунктиром обозначены отмирающие части побегов. Римские цифры — основные структурные оси, арабские — годичные приросты.

Рис. 4. Разнообразие жизненных форм деревьев: 1 — лесное дерево «обычного» типа; 2 — саванное дерево с водозапасающим стволом («бутылочное»); 3 — саванное дерево с зонтиковидной кроной; 4 — розеточное дерево (пальма); 5 — суккулентно-стеблевое дерево (кактус).

Рис. 1. Жизненные формы: 1 — фанерофиты (тополь, омела); 2 — хамефиты (черника); 3 — гемикриптофиты (лютик, одуванчик, щучка); 4 — геофиты (ветреница, тюльпан); 5 — семя терофитов (фасоль). Почки увеличены, обозначены чёрным, соединены пунктирной линией.