Головневиє гриби (Ustilaginales), порядок базідіальних грибів; паразити вищих рослин, зухвалі у них захворювання, відомі під назв.(назва) головешки ( мал. 1 ). Особливо великої шкоди завдають Р. р. хлібним злакам. Всього відоме (на культурних і дикорослих рослинах) ок. 700 видів Р. р., об'єднуваних в 42 роди. Представники Р. р. поширені у всіх частинах світу, зустрічаються всюди, у тому числі у високих широтах і високогірних областях. Зараження рослин Р. р. довгий час залишається непомітним, оскільки розвиток грибниці паразита, дифузно поширеної усередині рослини-господаря, не викликає на нім зовнішніх змін. Грибниця Р. р. сильно розростається лише перед спороутворенням. Гіфи гриба діляться частими поперечними перегородками на більш менш рівні по довжині і ширині ділянки оболонки яких ослізняются, набувають особливої структури — шипувату або сітчасту — і зазвичай сильно темніють. Так формуються головневиє спори, звані за способом утворення хламідоспорамі. Гіфи, з яких утворюються головневиє спори, розпадаються на одноклітинні хламідоспори (в Tilletia, Ustilago), або спорокучки, — клубочки, що складаються з більшого або меншого числа щільно зрощених спор. При цьому здатні проростати всі клітки спорокучки (наприклад, в Thecaphora Tolyposporium) або лише частина їх, останні клітки грають роль повітряних мішків або плавальних міхурів і служать для поширення спорокучек по повітрю (в Tuburcinia) або по воді (в Doassansia) ( мал. 2 ). Частини рослин, в яких формуються зазвичай у величезних кількостях хламідоспори гриба, руйнуються і в більшості випадків здаються як би обвугленими або покритими сажею (звідси назва). Хламідоспори утворюються на квітках, листі, стеблах, в небагатьох рослин — на корінні. В кожного виду Р. р. хламідоспори можуть бути лише в певних органах рослини-господаря, так, наприклад, при твердій головешці пшениці — лише в зав'язі квіток; при стебловій головешці іржі або пшениці — на стеблах. В деяких видів сімейства гвоздичних — лише в пильовиках тичинок; запорошена головешка пшениці руйнує майже всі частини колоса, перетворюючи його на масу спор, що порошить, і залишаючи лише стрижень.
Р. р. розділяють за способом проростання хламідоспор на два сімейства: устілягиновиє (Ustilaginaceae) і тіллециевиє (Tilletiaceae). З пророслої хламідоспори устілягинових утворюється базидія, розділена упоперек на 4 одноядерних клітки (так звана фрагмобазідія), з боків якої у вигляді виростов виникають базидіоспори. З хламідоспор тіллециевих формується одноклітинна базидія з групою ниткоподібних базидіоспор на вершині.
Статевий процес Р. р. полягає в копуляциі двох базидіоспор або кліток ( мал. 3, 1 ), що відбрунькувалися від них, причому вміст з однієї спори переходить в іншу, але ядра не зливаються. З диплоїдної клітки, що утворилася, розвивається грибниця з двоядерними клітками, здатна заразити рослину.
Таким чином, цикл розвитку Р. р. полягає в чергуванні гаплоїдной (базидії і базидіоспори) і диплоїдною (грибниця і хламідоспори) фаз. Основне значення в житті Р. р. має диплоїдна фаза, яка починається копуляцией базидіоспор і закінчується редукційним діленням ядра в хламідоспоре.
Літ.: Гутнер Л. С., Головневиє гриби, М. — Л., 1941; Курсанов Л. І. і Комарніцкий Н. А., Курс нижчих рослин, 3 видавництва, М., 1945; Ульяніщев Ст І., Визначник головневих грибів СРСР, Л., 1968.
