Вісцелярний скелет
 
а б в г д е ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ъ ы ь э ю я
 

Вісцелярний скелет

Вісцелярний скелет, вісцелярний череп, у хребетних тварин і людини скелетні елементи, що закладаються в ротової і глоткової області кишкової трубки. В нижчих хребетних в цьому відділі знаходяться зяброві щілини, розділені міжзябровими перегородками, в яких виникають опорні вісцелярні елементи, або зяброві дуги . У предків хребетних (по А. Н. Северцову) зяброві щілини починалися безпосередньо за ротовим отвором. Число їх доходило до 17. В процесі еволюції в хребетних передні і задні зяброві щілини і вісцелярні дуги зникли. Еволюція Ст с. йшла в двох напрямах. В безщелепних (викопні панцирні і сучасні круглоротиє) вісцелярні дуги цілісні і розташовані зовні від зябрових мішків; у міног вони з'єднуються між собою подовжніми спайками і утворюють пружні зяброві грати; передні зяброві дуги утворюють підочноямкову дугу черепа і бічні хрящі ротового присоска ( мал. 1 ). В челюстноротих зяброві пелюстки розвиваються кнаружі від скелета. Зяброві дуги розчленовуються на 4 рухливо сполучених між собою елементу ( мал. 2 , а). Рухливість зябрових дуг підсилює дихальну функцію жабер і одночасно дає деяку можливість утримувати їжу в ротовій порожнині. Це привело до втрати передніми зябровими дугами дихальної функції ( мал. 2 , би). Перші дві з них редукувалися і збереглися у нижчих риб у вигляді губних хрящів, третя зяброва дуга перетворилася на орган активного захвату їжі — стала щелепною дугою і утворила первинну верхню щелепу ( небноквадратний хрящ ) і первинну нижню щелепу ( меккельов хрящ ). Четверта зяброва дуга утворює під'язикову дугу, що складається з верхнього підвіска, у більшості риб що сполучає верхню щелепу з черепом, і нижнього, власне під'язикового хряща, — гиоїда. Подальші вісцелярні дуги утворюють власне зяброві дуги. Їх зазвичай 5, але може бути 6 або 7.

  У кісткових риб в Ст с. губні хрящі зникають, на небноквадратном хрящі розвиваються окремі окостеніння: на передньому його кінці утворюється піднебінна кість, на задньому — квадратна. Між ними — крилоподібні кістки. Істотна зміна Ст с. у кісткових риб — поява вторинних щелеп ( мал. 3 ), що виникають з покривних кісток. Верхню вторинну щелепу утворює передщелепна і верхньощелепна кісті. Ніжнюю — зубна кість, яка охоплює передню половину меккельова хряща. Задня половина його костеніє у вигляді самостійної зчленованої кісті. Між нею і квадратною кістю виникає нижньощелеповий суглоб. Тут же утворюються вторинні кістки: кутова, надугловая і ін. На під'язиковій дузі у кісткових риб виникає кісткова зяброва кришка. Підвісок розчленовується на власне підвісок і сполучну кість, що значно підсилює рухливість щелепного апарату. Гиоїд костеніє. Зябрових дуг завжди 5.

  У всіх наземних хребетних ( мал. 4 ) первинна верхня щелепа зливається з черепом і утворює кісткові частини піднебіння ( аутостілія ). Як щелепи функціонують передщелепні і верхньощелепні кістки. Нижня щелепа наземних хребетних, за винятком ссавців, складається з тих же кісток, що і у кісткових риб; щелепний суглоб у них утворений квадратною і зчленованою кістями. Підвісок змінює свою первинну функцію «підвіска» на функцію передачі звукових коливань від барабанної перетинки внутрішньому вуху і перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), розташовану в порожнині середнього вуха . Гиоїд, а також зяброві дуги редукуються і, зливаючись, утворюють під'язикову кісточку з її відростками. У ссавців нижня щелепа складається лише із зубної кісті, яка зчленовується з лускатою кістю. Цей вторинний нижньощелеповий суглоб замінює відсутній тут первинний суглоб між квадратною і зчленованою кістками. Останні у ссавців знаходяться в порожнині середнього вуха і утворюють слухові кісточки; квадратна — ковадло, а зчленована — молоточок. Із слухової кісточки (стовпчика) у ссавців виникає стремечко.

  У ссавців з кутової кісті нижньої щелепи предків утворюється барабанна кість. Тіло під'язикової кісті і її передні ріжки виникають з під'язикової дуги, а задні ріжки — з 1-ої зябрової дуги; 2-я і 3-я зяброві дуги утворюють щитовидний хрящ гортані; з 4-ої дуги утворюється надгортанник; з 5-ої — черпаловидні хрящі, а за деякими даними, також і хрящі трахеї.

  Літ.: Северцов А. Н., Морфологічні закономірності еволюції, М. — Л., 1939; Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, М., 1947.

  А. Н. Дружінін.

Мал. 2. Схема будови вісцелярного скелета в челюстноротих: а — вісцелярний скелет гіпотетичного предка челюстноротих: 1 — зяброва щілина; 2 — зяброва пелюстка; 3 — зяброва перегородка; 4 — розчленована зяброва дуга; 5 — ротовий отвір; I, II, III, IV..., Х — зяброві дуги; б — вісцелярний скелет акули: I, II — губні хрящі; III — первинна верхня щелепа (небноквадратний хрящ); III''— первинна нижня щелепа (меккельов хрящ); IV — підвісок; IV'' — гиоїд; V — IX — зяброві дуги.

Мал. 4. Схема вісцелярного скелета наземних хребетних: А — череп пуголовка жаби; Б — череп дорослої жаби; У — череп гаттерії; Г — череп птиці; Д — череп ссавця; кістки: 1 — передщелепна; 2 — щелепна; 3 — зубна; 4 — під'язикова; 5 — квадратна; 5'' — ковадло: 6 — зчленована; 6'' — молоточок; 7 — піднебінна; 8 — барабанна; 9 — крилоподібна; III — небноквадратний хрящ; III'' — меккельов хрящ; IV — підвісок (стремечко); IV'' — гиоїд: V—VIII — зяброві дуги.

Мал. 3. Схема черепа кісткової риби (вісцелярний скелет відокремлений від черепної коробки); кістки: 1 — передщелепна; 2 — верхньощелепна; 3 — зубна; 4 — піднебінна; 5 — квадратна; 6 — крилоподібні; 7 — зчленована; 8 — кутова; III — небноквадратний хрящ; III''— меккельов хрящ; IV — розчленований підвісок; IV — гиоїд; V—IX — зяброві дуги.

Мал. 1. Схема вісцелярного скелета міноги: 1 — зовнішній отвір зябрового мішка; 2 — зяброві грати; 3 — підочноямкова дуга; 4 — бічні хрящі ротового присоска; 5 — черепна коробка; 6 — хорда; 7 — блукаючий нерв.